10第十章 电子传递与氧化磷酸化

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1、1呼吸链（电子传递链）和它的组成 2氧化磷酸化作用及其作用机制 第十章第十章 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 l 生物氧化中CO2的生成 l 生物氧化中H2O的生成 l 生物氧化中能量的生成 呼吸链 C6H12O6 6CO2 + 6H2O + 686kcal/mol 葡萄糖完全氧化的总反应式 lC6H12O6+6O2-6CO2+6H2O 什么是生物氧化？ l氧气促使生物物质氧化分解产能的过程。 l又称（细胞）呼吸作用 l l 第一节第一节 生物氧化的特点生物氧化的特点 l提问：我们身体内的生物氧化与有机物体外氧化 燃烧有何相同与区别？ 答案： l相同点 化学本质（物质、能量） l不同

2、点 条件、过程 l点燃-酶催化 l l COCO 2 2 、H H 2 2 OO、能量能量的产生位置的产生位置 l l 一体一体 l l 分离分离 基质中脱氢、产生基质中脱氢、产生COCO 2 2 产产HH 2 2 OO 产能产能 原核生物细胞 细胞质中脱氢、细胞质中脱氢、 产生产生COCO 2 2 细胞膜细胞膜 产产HH 2 2 O O 产能产能 第二节第二节 生物氧化中的生物氧化中的COCO 2 2 的生成的生成 l绝大部分有机物生物氧化中的CO2生成是经 ？中的脱羧 作用产生的。 l答案：三羧酸循环 l其他一些CO2产生途径如 l糖异生 l草酰乙酸 + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 +GDP

3、 + CO2 l氨基酸脱羧 脱羧酶 氧化酶氧化酶 2e2e 2H+ 称电子传递链或呼吸链，分NADH链和FADH2链。 HH 2 2 OOOO2- 2- 1/2 O1/2 O 2 2 电子传递体电子传递体 氢传递体氢传递体 脱氢辅酶脱氢辅酶 -2H MHMH 2 2 l真核生物线粒体内膜或原核生物细胞膜上的呼吸链作用 下产生 l l 3.13.1呼吸链呼吸链 第三节第三节 生物氧化中生物氧化中H H 2 2 OO的生成的生成 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统 组成的代谢途径一般称为生物氧化还原链，又称为 称电子传递链或呼吸链。 还原型辅酶的氢以质子形式脱下，其电子沿着 一系列的电子

4、传递体转移，最后转移到分子氧，这 个过程称为电子传递过程。质子和离子型氧结合而 生成水，在电子传递过程中释放出的能量使ADP和 无机磷结合形成ATP。 分NADH链和FADH2链。 I IIIII NADH链 细胞色素细胞色素C C 还原酶还原酶 NADHNADH链链 辅酶辅酶QQ NADH-NADH-辅辅 酶酶QQ还原酶还原酶 细胞色素细胞色素C C 细胞色素细胞色素C C 氧化酶氧化酶 电子传递体电子传递体 H+ 2e 氢传递体氢传递体 线粒体 外膜 线粒体 内膜 双层膜间隙双层膜间隙 细胞色素细胞色素C C 还原酶还原酶 NADH链链是绝大部分有机物是绝大部分有机物氢最终氧化的途径 氢最

5、终氧化的途径！ 细胞色素细胞色素C C 氧化酶氧化酶 细胞色素细胞色素C C FADH2链以FADH2为起点，没有“1”复合体，代以4复合体 ，其余与NADH链相同。 l3.2呼吸链的组成 l1.脱氢辅酶 lNADH链 NAD(P)+ NAD(P )H+H+ FMN FMNH2 “1内” lFADH2链 FAD FADH2 2.“1”复合体 NADH-QNADH-Q还原还原酶酶 l 组成：FMN+ 铁硫蛋白 l l 铁硫蛋白电子传递体 l Fe3+ + e Fe2+ l功能氢传递体 CoQ + 2H CoQH2 3.辅酶Q(CoQ) l 化学本质脂溶性醌类化合物 （又称泛醌） 氧化态还原态 4

6、.细胞色素（蛋白）类 l细胞色素（蛋白）a、a3、b、c、c1 l共性以卟啉铁为辅基 a类中的卟啉环 c类、b中的卟啉环 卟啉环卟啉环 共 同 l 功能电子传递体 l Fe3+ + e Fe2+ l 区别卟啉环上基团种类及与铁连接的氨基酸种类 l细胞色素（蛋白）a、a3、b、c、c1 l共性以卟啉铁为辅基 4.细胞色素（蛋白）类 5.“2”复合体细胞色素c还原酶 l组成细胞色素b、C1蛋白+铁硫蛋白 l功能传递电子 (使Cyt c还原) 6.“3”复合体细胞色素c氧化酶 l组成Cyta + Cyta3 +2铜(Cu)离子 l功能传递电子给氧 (使Cyt c氧化) Cu2e Cu 7.“4”复合

7、体琥珀酸盐-辅酶Q还原酶 l组成黄素 脱氢酶+铁 硫蛋白 l功能传递 氢 2 2 4 4 FADH2链中 NADH链 FADH2链 1 23 QC 4 Q 2 C 3 NADH电子传递链 FADH2电子传递链 NADHFMN Fe-S CoQb Fe-Sc1caa3 Cu O2 提问：原电池反应中电子传递的方向是由什么 决定的？ l答案：电极反应的氧 化还原电位E0。 l（电子流动终点）正 极反应Eo ? 负极反 应Eo （电子流动起点） l l呼吸链-电池组 呼吸链蛋白就是电极板 O 1 23 H2 C Q H2O ？ l依据各传递体的Eo、复合体组成、链阻断试验 l提问：NADH链 l N

8、ADHFMNCoQb Fe-Sc1caa3O2 l 判断各自所发生的“传递反应”Eo大小顺序？ l答案：升序。 l Eo-0.32-0.30+0.1+0.07+0.22+0.25+0.29+0.816 3.3 呼吸链中传递体的顺序确定 相结合的必然顺序相连bc1 a a3 。 l链阻断试验 l NADHFMNCoQb c1caa3O2 鱼藤酮鱼藤酮 如何根据复合体组成判断顺序？ lNADH链断，FADHFADH 2 2 链通 l则NADHFMN FADHFADH 2 2 毒鱼藤是两广一带有毒鱼作用的一 类藤本植物的统称。毒鱼藤的根皮 或种子中含有的杀虫有效成分是鱼 藤酮和拟鱼藤酮。 l NAD

9、HFMNCoQbc1caa3O2 e e l则？ CoQ在b前 l NADHFMNCoQbc1caa3O2 氰化物氰化物 COCO e caa3O2 则aa3O2 氰化物、氰化物、COCO、 H2S窒息剂（剧毒！）窒息剂（剧毒！） 抗霉素抗霉素A-A-分离自霉菌分离自霉菌 生物进化出如此复杂的脱氢氧化的意义何在呢？ l尽可能高效率的固定产水反应释放的化学能！ l途径电子传递体系氧化磷酸化。 第四节第四节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用（生命动力之源生命动力之源） l氧化氧化还原反应 l磷酸化特指ADPADP磷酸化成磷酸化成ATPATP（储能） l根据氧化方式不同分为两类 l4.1底物磷酸化 l底

10、物与底物催化过程相伴 l无氧ATP形成机制 l4.2 电子传递体系氧化磷酸化 l与电子传递链相伴的有氧ATP形成机制。 ATP合成酶 磷酸化 NADH+H+1/2O2 NAD+H2O 磷酸化氧化 电子传递体系（NADH链） FADH2+1/2O2+ 2ADP+2Pi NAD+H2O+ 2 2 ATP FADH2链 根据 P / O消耗比例 3 : 1、2 : 1 Go7.3(kcal/mol) 能形成 ATP) + 3ADP+3Pi + 3 3 ATP P/O(磷氧比)：在生物氧化过程中，伴随 ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的磷原子数 与消耗的分子氧的氧原子数之比。即每消 耗1个氧原子所产生的A

11、TP的分子数 Eo 传递体 Go Eo 传递体 Go l-0.32 NADH l-0.30 FMNH2 -0.18 FADH2 l+0.1 CoQ +0.1 CoQ l+0.07 b l+0.22 c1 l+0.25 c l+0.29 aa3 l+0.816 O2 -0.92-0.92 -18.45-18.45 +1.38+1.38 -8.30-8.30 -1.34-1.34 -1.84-1.84 -23.9-23.9 NADHNADH链链FADHFADH 2 2 链链 -12.91-12.91 3个复合体各能合成1ATP ？ 怎样产生ATP呢？ 机制 但第4复合体不能产生 氧化磷酸化的机理

12、呼吸链中的电子传递是如何推动ADP磷 酸化形成ATP的 比较著名的假说有三个： 化学偶联假说 构象偶联假说 化学渗透学说 目前得到公认的是“化学渗透学说”。 ？ 机制化学渗透（偶联）学说 l唯一与大部分实验现象相符的假说，被普遍接受 l英国生物化学家P.Mitchell因此获78年诺贝尔化学奖 l要点： l1.氢传递体利用传递反应能量将H+泵出内膜； l2.内膜阻止H+自由进入，形成膜内外电位差(E) ； 1 4 3 2 l l 太阳能太阳能 l l 电势能电势能 l l 电能电能 电势能电势能 ATP ATP 化学能化学能 代谢物 化学能 通过X射 线衍射技 术分析其 结构 3.E推动ATP

13、合成酶为ADP磷酸化提供能量。 FADH2链“4”复合体不能向膜外传递氢离子，故该 处能量浪费。 ATPATP储能效率储能效率 42% 34% 其余能量以热形式散失，ATP中能量为各种生命活动提供动 力。 第五节第五节 氧化磷酸化作用的抑制和解偶联 l电子传递抑制剂有鱼藤酮、抗霉素、氰化物等，他 们对电子传递链中的电子传递体具有抑制作用。 l电子传递被抑制的结果使底物停止利用，氧气停止 消耗，ATP的合成也停止。 l解偶联剂，如2,4二硝基苯酚等使电子传递过程与原先紧密相 连的氧化磷酸化作用相分离，使电子传递在没有ATP合成的情 况下进行。 l结果是氧被过量地消耗，底物被不受控制地利用，能量以

14、热的 形式散失。 当解偶联蛋白与脂肪酸结合时，它被激活，质子就可以轻松穿过线粒体 内膜，质子浓度梯度消失，电子传递的能量以热的形式散失。 呼吸链可与 磷酸化脱离 ，能量全部 转化为热。 l熊冬眠 l婴儿及初 生的哺乳 动物维持 体温 颈背部褐色脂肪细胞 l氧化磷酸化抑制剂，如寡霉素等直接抑制ATP 的合成。ATP的合成受到抑制后，质子浓度梯 度得不到释放，电子传递过程在难以泵出质子 时也会慢慢停止。 第六节 外源NADH进入线粒体的方式 一 .植物外源NADH的进入 直接将H+交给线粒体内膜外侧的黄素蛋白，进入呼吸链 不通过复合物I 生成2ATP P/O=2 二.动物外源NADH的进入 1.磷酸甘油穿梭 形成FADH2 生成2ATP P/O=2 2.苹果酸穿梭 形成NADH2 生成3ATP P/O=3 一、选择题 1、关于电子传递链的下列叙述中哪个是不正确的？（ ） A、线粒体内有NADH+H+呼吸链和FADH2呼吸链。 B、电子从NADH传递到 氧的过程中有3个ATP生成。 C、呼吸链上的递氢体和递电子体完全按其标准 氧化还原电位从低到高排列。 D