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1、大豆抱班线虫生理小种研究中的几个问题 齐军山 ( 山东省农科院位保所，济南 2 5 0 1 0 0 ) 祖共文对大豆艳t城虫生理小种研究中的一些问趁， 包 括生理小种权念、 6 号生理小种、 鉴1 .1 寄宾、 1 0 %为 界原则、种鲜内史异、 试脸的t复性w t 及改进的建 俊进行了 讨论. 关.润: 大AJ t t城虫 生理,J , 种鉴别寄主 大豆泡囊线虫 ( H e t e r o d e r a g l y c i n e s I c h i n o h e ) 病是危害世界大豆生产最严I的 病容之一 该 病自 俄国人J a c z e w s k i 于1 8 9 9 年于我国东
2、北首次发现以来，中国、 美国、日 本、 阿根廷、巴 西等 大豆主要生产国均已 有报道。 我国东北春大豆区和黄淮海夏大豆区的1 2 个省市已 普通发生。 线虫的不同种群因 其致病力的差异被区 分为不同的生理小种。 最早注t到大豆抱襄线虫存在 生 理分化的 是R o s s 和B r im , 1 9 7 0 年， G o ld e n 等提出以P ic k e t t , P e k i n g , P I 8 8 7 8 8 和P I 9 0 7 6 3 4 个 大豆品种做鉴别寄主， 以L e e 作标准对照， 以线虫在各鉴别寄主和L e e 上的寄生能力来区分各生 理小种. 1 9 8 8
3、年， R i g g s 和S c h m it t 提出， 根据G o l d e n 等提出的4 个鉴 别寄 主“ +一 ” 分级系 统， 理论上存在1 6 个生 理小 种. 1 9 9 1 年， R i g g s 和S c h m it t 比 较各种 试验条件， 对生 理小种鉴定的 方 法和程序提出了最适化的建议。 G o l d e n 等提出的生 理小种鉴定方法得到了多教人的认可， 并不断完善， 在指导生产上起到了 很大的作用。 但在 “ 生理小种”概念本身和生 理小种鉴定方法上仍有一些不同愈见，以下是笔者 的几点体会. 1 关于6 号生理小种 6 号生理小种历史上曾 有过两次命
4、名， 应注意区分。 1 9 8 1 年， A n a n d 和B r a r 在P I 8 9 7 7 2 上重 复萦殖、 选择得到一分离 物P , ， 其 在鉴 别寄主 上的 反 应为: P ic k e t t 十( “% ) ， P 1 8 8 7 8 8 - ( 3 % ) , P 1 9 0 7 6 3 + ( 2 3 0 0 ) , P 1 8 9 7 7 2 + ( 1 6 0 0 ) , L e e + ( 1 0 0 %) 。 因所用鉴别寄主与G o l d e n 等提出的已 为多数人采用的鉴别寄主不完全一致， 所以未得到广泛承认。 按G o l d e n 等提出的生理
5、小种鉴定方 法R可能是1 0 号或1 4 号生 理小 种。 1 9 8 1 年， R ig g s 在田 纳西州 也发现一 大豆抱囊线虫种 群， 当 时未予正式定名， 只暂时称为 C小种” 。 1 9 8 8 年， R i g g s 将这一种群正式命名为6 号生理小种， 其 在鉴别寄主上的反应为: P i c k e t t +, P e k i n g -, P 1 8 8 7 8 8 -, P 1 9 0 7 6 3 一。 2 鉴别寄主 生 理小种 是根 据线虫对鉴别 寄主的 致 病性差异而 划分的扩 因 此鉴别 寄主的 致目 、 类型 及鉴别 寄主反应的 分级决定了 生理小种的数目。
6、Mi l l e r 曾用8 个鉴别寄主鉴定出1 1 个生理小种. R i g g s 对 3 8 个样品采用不同方法进行了生理小种鉴定， 当 用4 个鉴别寄主 “ 十一” 分级系统时鉴定出6 个 生理小种， 而用1 3 个鉴别寄主“ +一” 分级系统时得到了2 5 个生 理小种， 当采用1 3 个鉴别寄主 而按指数系统分五级时则分为3 6 种反应型。 .本文得到南昌大学生物科学工程系胡起宇扳授和中国农科院植保所陈品三研究员的指导，特此致谢。 2 5 1 G o ld e n 等 推荐的 鉴别寄 主中， P i c k e t t 的抗源 是P e k in g ， 二者有相 似的遗传背景。
7、在一 套鉴别 寄主中 将二者都包括在内， 似无必要。 况且， P i c k e t t 并没有继承P e k i n g 的全部抗性墓因， 所以在 P i c k e t t 上表现“ 一” 而在“ P e k i n g 上 表现“ +” 的1 1 , 1 2 , 1 3 , 1 6 号生理小种理论上 是不存在的. 尽管1 6 号生理小种有过报道， 但它在P e k i n g 上的F l 值仅为1 4 , 所以怀贬它是7 号小种之误。 3 评价标准 G o ld e n 等人 提出的 评价标 准是以1 0 % 为 界， 若F l -1 0 则定为“ 十 ” ， 即 俊染， 若F I -1
8、 0 时， 线虫 会在大豆 上 迅速建立起 较高的种 群密度， 导致明显的产f损失。需耍注愈的是，1 0 % 原则是专为鉴定生理小种制定的标准， 如果种质抗性 鉴定也采用这一标准则会导致混乱。 因为F l 值事实上是连续的， 是数f性状。 若以1 0 % 为界将品 种简单地划分为 “ 感”和 “ 抗” . 则对抗病品种而言只 有1 0 %的 变异区间， 而感病品种则有9 0 写 甚至 更大的 变异区间. 或 者说， F I 值为1 0 和F l 值为1 0 0 的 感病品 种无法区 分. 例如， 在G o l d e n 等人提出的生理小种鉴定系 统中， P I 8 8 7 8 8 对4 号生
9、理小种感病， 但事实上P 1 8 8 78 8 却是抗4 号生 理小种育 种时最常用的 抗探. 因 为当时 侧定4 号生 理小 种在P 1 8 8 7 8 8 上的 反应时， F I 1 0 ， 但并未 超出1 0 很多。 事实上， 在4 号小种重病地中， 以P I 8 8 7 8 8 作抗像育成的抗性品种确能增产。 在抗 性品种中， 线虫的发育被寄主抑制， 杭性的鉴定一般通过比 较线虫在供试品 种和已知没有杭性的 品种上的发育来确定。 正鉴于此， 在育种工作中采用不同于生理小种鉴定的另一套抗感性评价标 准。 如S c h n u t t 和S h a 二的四级法: F l 值为。 - 9 为
10、高抗， 1 0 3 0 为中抗， 3 1 - 6 0 为中 感， 6 0 以 上 为 离 感. 我 国 的 大 豆 种 质 抗抱 囊 线虫鉴 定 研究 协作 组 则按 根 部 的 雄 虫数 全 分为 五 级: 。 为 免 疫， 0 . 1 -3 . 。 为高抗， 3 . 1 -1 0 . 。 为中 抗，1 0 . 1 -3 0 为中 感， 3 0 个以上为高感。 4 种群内的变异 生理小种是个群体概念， 现有的技术无法对单个线虫个体进行生理小种鉴定。 每个线虫田间 种群是由 具各种不同的 墓因型的个体组成的混和体，当 其中 某蓦因型频率足够高时， 这个田间种 群就会因此而被鉴定为1 6 个生理
11、小种中的一个。 当某线虫种群的生理小种发生变化， 即“ 小种漂 变” ( r a c e s h if t ) 时， 正是由 于线虫 种群的 墓因 型预率发生了 变化. “ 小种 漂变” ， 与其 说是遗传漂 变或突 变导致， 倒不如说是长期种植某抗性品种 “ 选择”的结果。 所以 严格说来，只能说线虫田 间种群是由 具多种 “ 墓因型”的个体组成的混合体， 而不能说是由 多个 “ 生理小 种”组成的混合 体。 而那些 所谓生 理小种间 竞争或 近交的 研究 都有， 概念上的缺陷。 K o li o p a n a s 和T r i a n t a p h y l l o u 也建议， 生理小
12、种鉴定只限于未受到人为选择压力的田间自 然种群， 而不应包括经多代选择或单 抱班萦殖褥到的用作遗传学研究的遗传同质分离物。 5 试验的重复性 生 理小 种鉴定 试验难以在各试验室间可拿地重复。 R i g g s 等曾在美国的阿肯色州、 伊利诺州和 北卡罗 来那州 进行了生理小种异地鉴定以脸证试脸的 重复性， 结果差异很大。 原因可归结于: 试 验条件的差别， 鉴别寄主种类和来像的不同， 接种物制备方法的差异和不同的雌虫计狱方法。 土 镶类型对试脸结果的影响井不显着， 但土沮和其他环境条件却能影响试脸结果。 R i g g s 和S c h m i t t 曾 提出了 一个标准化的实脸程序，以
13、 减少变异， 增加不同实验室鉴定结果的可比 性。 G o l d e n 等提出的墓于四 个鉴别寄主的生理小种鉴定方法并不朋让人完全满S， 许多人提出了 改进意见。 T r i a n t a p h y l l o u 提出， 以“ 生物型”( b i o t y p e ) 作为荃本单位， 每个生物型按其在经仔 细挑选的鉴别寄主上的萦殖能力分类. 田间种群中的多个 “ 生物型” 组成 “ 生理小种” ( r a c e ) ， 生 2 5 2 理小种按其所能寄生的常见品种命名， 如能在B e d f o r d 上篮殖的田间种群命名为“ B e d f o r d - r a c e 气
14、S c h m i t t 和S h a n n o n 提出， 仍然采用现行的生理小种鉴定方案， 但抗性品种以其抗源命名， 如抗源 为 “ P e k i n g 的品种称为 “ F o r r e s t - t y p e , 抗砚为P I 8 8 7 8 8 的品种称为 “ B e d f o r d - t y p e , 抗源为 P I 9 0 7 6 3 的品种称作“ C h i n e s e -t y p e ， 抗撅为P I 4 3 7 6 5 4 的品种叫 做 “ R u s s i a n - t y p e , F I 值仍用 做抗裸筛 选的 标准， 但分四 级而 非二级。 Y o u n g 也曾 提出一 个 基于E s s e x , F o r r e s t 和B e d f o r d 3 个 品种的简化方法，以适应生产的需要。 2 5 3
