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1、生理学生理学第二版第二版光盘版光盘版 第九章 心肌的生物电活动 第一部分：第一部分： PPT课件课件 图图9-1 人和哺乳动物血液循环系统组成模式图人和哺乳动物血液循环系统组成模式图 血液循环的功能血液循环的功能 1. 物质运输：物质运输： 2. 维持内环境稳态维持内环境稳态 3. 调节体温调节体温 4. 内分泌功能内分泌功能 第一节第一节 心肌细胞的分类及各类心肌细胞的电活动特点心肌细胞的分类及各类心肌细胞的电活动特点 一、心肌细胞分类一、心肌细胞分类 快反应非自律细胞（快反应非自律细胞（fast response non-autorhythmic cell） 快反应自律细胞（快反应自律细胞
2、（fast response autorhythmic cell） 慢反应自律细胞（慢反应自律细胞（slow response autorhythmic cell） 房室结区的慢反应细胞具有自律性房室结区的慢反应细胞具有自律性 以前的研究显示，房室结标本不表现自律性。但经过深入研究发现，游离以前的研究显示，房室结标本不表现自律性。但经过深入研究发现，游离 的单个房室结慢反应细胞具有和窦房结细胞相似的自律性。在整体和组织水平的单个房室结慢反应细胞具有和窦房结细胞相似的自律性。在整体和组织水平 上房室结不表现自律性的原因，一是房室结区细胞和房结区细胞与普通心房肌上房室结不表现自律性的原因，一是房室
3、结区细胞和房结区细胞与普通心房肌 细胞之间的电耦联程度高，一是心房肌细胞的静息电位（细胞之间的电耦联程度高，一是心房肌细胞的静息电位（ 8090 mV）远负）远负 于房室交界区的最大舒张电位（于房室交界区的最大舒张电位（ 6070 mV），因而前者对后者的电紧张影），因而前者对后者的电紧张影 响阻碍了后者的舒张期去极化，致使在体及组织水平的房室结细胞不表现自律响阻碍了后者的舒张期去极化，致使在体及组织水平的房室结细胞不表现自律 性，而仅发挥从心房到心室的的传导作用。因此，应该纠正过去的错误概念性，而仅发挥从心房到心室的的传导作用。因此，应该纠正过去的错误概念 （即认为房室结区的慢反应细胞没有自
4、律性）；正确的概念应该是：房室结区（即认为房室结区的慢反应细胞没有自律性）；正确的概念应该是：房室结区 的慢反应细胞具有自律性，但在整体和组织水平，这种自律性不表现出来。的慢反应细胞具有自律性，但在整体和组织水平，这种自律性不表现出来。 二、工作心肌细胞的电活动特点二、工作心肌细胞的电活动特点 （一）内向整流钾通道（一）内向整流钾通道（IK1）与静息电位）与静息电位 静息电位产生的两个关键条件：静息电位产生的两个关键条件： 1. 细胞膜内外具有明显细胞膜内外具有明显K+浓度差；浓度差； 2. 静息时膜对静息时膜对K+有通透性。有通透性。 表表9-1 心肌细胞内、外几种主要离子的浓度及其平衡电位
5、心肌细胞内、外几种主要离子的浓度及其平衡电位 - 浓度（mmol/L） 离子-平衡电位（mV） 细胞内液细胞外液 - Na+ 10 145 +67 K+ 150 4 94 Ca2+ 10-41.8 +130 Cl 20 120 47 - 注：表中Ca2+浓度指胞浆内游离Ca2+浓度。 图图9-3. 豚鼠心室肌细胞内向整流钾电流豚鼠心室肌细胞内向整流钾电流IK1 上：不同超极化和去极化脉冲引起的IK1离子流（基线以下为内向电流，以上为外 向电流）。下： IK1的电流-电压曲线。Em：膜电位。Eth：阈电位（注意去极化时 曲线的内向移位） “整流整流”的概念的概念 “整流整流”（rectifica
6、tion）一词来源于电子学，如人们熟知 的二极管的整流作用，可将交流电变为直流电。 欧姆定律：欧姆定律：I = V/R。当电阻不变时，电流与电压呈正比（直 线关系）。如果这种关系不成直线而呈曲线，即为整流。 内向整流内向整流（inward rectification）：随着电压的增大而电流的 增加量比按直线关系的预期值减少（电流-电压关系曲线向 下弯曲。 外向整流外向整流（outward rectification）：随着电压的增大而电流 的增加量比预期增大（电流-电压关系曲线向上弯曲。 内向整流与外向整流内向整流与外向整流 欧姆定律：I=V/R， I随V按比例增大(线性) 若V，I不是按比例
7、增大(线性)，即为整流 若V，I增大幅度(较线性)减小，I-V曲线向 下弯曲，则为内向整流，如IK1 若V，I增大幅度(较线性)增加，I-V曲线向 上弯曲，则为外向整流。 0以上外向电流 反转电位 0以下内向电流 0 外向整流内向整流 内向电流 外向电流 内向整流 Ik1 开放程度可受膜电位影响 静息期细胞膜的电活动静息期细胞膜的电活动 钠背景电流钠背景电流（Na+ background current）：部分抵消了细胞内的负电荷， 可能是静息电位实测值低于理论值的重要原因之一。 钠钠-钾泵钾泵（sodium-potassium pump）活动：钠-钾泵活动时，通过耗能将 细胞内多余的Na+驱
8、出细胞，将部分动作电位期间流到细胞外的K+泵入 细胞内。钠-钾泵活动时泵出的Na+数多于泵入的K+数，于是形成一个外 向电流，称为泵电流泵电流（pump current, Ipump），这种泵电流使膜电位发 生一定程度的超极化，但一般不超过10 mV。 钠钠-钙交换钙交换：由钠钠-钙交换体钙交换体（Na+-Ca2+ exchanger）介导，是3个Na+ 和1个Ca2+的跨膜交换，因而也是一种电荷不对称性交换，具有生电性。 （二）工作心肌细胞的动作电位（二）工作心肌细胞的动作电位 分0、1、2、3、4期 去极相（0期） 复极相（1、2、3、4期） 具有较长的平台期和有效不应期，因此心肌不会发生
9、强直 收缩，动作电位时程动作电位时程（action potential duration, APD）可达 200ms以上。 动作电位幅度动作电位幅度（action potential amplitude，APA）（可 达120 mV），超射（overshoot）约30 mV. 图图9 9- -4. 4. 心肌细胞动作电位模式图心肌细胞动作电位模式图 A：心室肌；B：窦房结；C：心房肌。横轴：B的扫描速度为A、C的一半。 （引自Hoffman BF, Cranefield PF, Electrophysiology of the heart, 1960) 图图9-5. 人右心室心外膜下（人右心室
10、心外膜下（A）、中层（）、中层（B）和心内膜下（）和心内膜下（C）心肌细胞动作电位）心肌细胞动作电位 可见各层心肌的动作电位形态有差异，且动作电位时程随刺激频率（Hz）的加快而 缩短。（引自Li GR et al：Am J Physiol Heart Circ Physiol 1998; 44:H369-H377) 图图9-2. 心脏特殊传导组织、各部位心肌细胞动作电位图形特点及其与心电图波形的关系心脏特殊传导组织、各部位心肌细胞动作电位图形特点及其与心电图波形的关系 图中数字表示窦房结的兴奋冲动传至心脏不同部位时所需要的时间（秒） （3）去极化和快钠离子流：）去极化和快钠离子流： 电压门控钠
11、通道电压门控钠通道（voltage-gated Na+ channel，INa通道）开 放，Na+快速流入细胞 阈电位阈电位（threshold potential）约为70 mV 钠通道的三种功能状态：钠通道的三种功能状态： 备用备用（静息）：通道关闭，但受到刺激可以开放。包括复复 活活（reactivation）状态。 激活激活：开放 失活失活：通道处于不仅关闭、而且受到刺激也不能开放。 失活的快钠通道的再度开启 钠通道阻断剂：河豚毒（钠通道阻断剂：河豚毒（TTX） 图图9-6. 小鼠心室肌细胞快钠电流小鼠心室肌细胞快钠电流 图示不同的去极化箝制电压引起不同大小的快钠内流 （引自Hakim
12、 P, et al. Prog Biophys Mol Biol 2008; 98: 251266) （4 4）复极化及其离子流机制：）复极化及其离子流机制： 1）1期（期（phase 1）复极化：）复极化： 主要由瞬时外向离子流主要由瞬时外向离子流（transient outward current，Ito）， Ito的载荷离子是K+。 INa通道的失活和Ito通道的激活共同形成了1期。 Ito通道也具有激活门和失活门，通道在激活后很快就失活关 闭，故名“瞬时性”通道。 图图9-7. 大鼠心室肌细胞的大鼠心室肌细胞的Ito电流电流 图示不同的去极化箝制电压引起不同水平的Ito电流，其中Ito
13、2成分已被消除 （引自He J. et al. Am J Physiol Heart Circ Physiol 2003; 285: H661-H668) Ito通道亚型：通道亚型： Ito1（Ito-f）：是上述）：是上述Ito的快成分和主要成分，其选择性阻的快成分和主要成分，其选择性阻 断剂是断剂是4-氨基吡啶（氨基吡啶（4-aminopyridine，4-AP）。）。Ito1通道由通道由 Kv4.2或或/和和Kv4.3蛋白构成通道孔洞。蛋白构成通道孔洞。 Ito2（Ito-s）：是）：是Ito的慢成分，的慢成分，Ito2通道是一种通道是一种钙激活氯通钙激活氯通 道道，即由细胞内，即由细胞
14、内Ca2+浓度增加而激活的浓度增加而激活的Cl 流（流（ICl-Ca），可被氯），可被氯 通道阻断剂阻断。通道阻断剂阻断。Ito2的电流微弱且短暂，可能和的电流微弱且短暂，可能和1期与期与2期的切期的切 迹形成有关。但在细胞内钙超载时，迹形成有关。但在细胞内钙超载时，Ito2幅值增大，使动作电位幅值增大，使动作电位 时程缩短，从而减少时程缩短，从而减少L-型钙离子流内流的时间，从而减少型钙离子流内流的时间，从而减少Ca2+ 内流量。这可能是缓冲胞内钙超载的一种负反馈机制。内流量。这可能是缓冲胞内钙超载的一种负反馈机制。 2）2期复极化期复极化：很缓慢，形成平台（：很缓慢，形成平台（plateau），也称为平），也称为平 台期（台期（plateau phase）。）。 主要离子流：主要离子流： L型钙电流型钙电流（long-lasting Ca2+ current，L-type Ca2+ current，ICaL）：）：Ca2+内流：内流： IK1：由于：由于IK1通道的内向整流特性，阻止了通道的内向整流特性，阻止了K+的进一步的进一步 外流，从而使动作电位外流，从而使动作电位2期内少量的期内少量的Ca2+内流就使膜电位保内流就使膜电位保 持在去极化状态的平台，甚或向上隆起形成圆顶。随着动作持在去
