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1、苹果根系钙素吸收特性 及其激素调节 第八专题第八专题 目 次 w 传统钙观点的缺陷 w 湖北海棠根系钙吸收特性 w 信号转导抑制剂对根系钙吸收的影响 w 生长素对根系钙素吸收的调节 w Ca2+与Ca2+-ATPase的亚细胞定位 w 生长素促进根系吸收钙可能机制 w7、植物钙素吸收和运转（概要） 传统钙观点的缺陷 w 钙对果实的影响远大于N、P、K、Mg等元素 。钙营养失调会引起多种生理病害，造成苹果 品质下降，使果实表现出各种各样的缺钙症， 如苦豆病、水心病、木栓斑点病、虎皮病等。 w 但多数情况下土壤并不缺钙，其可溶态含 量远高于P、K、Mg等元素，果实缺钙也不意味 土壤钙素不足，什么原
2、因造成果实缺钙呢？ w 一种元素到达靶器官需经过吸收、运输等 环节，吸收是第一步，也是关键的一步。 传统观念认为Ca2+的吸收运输是一个被动过 程，因为同位素示踪表明，众多呼吸抑制剂能够 抑制P、K进入细胞原生质体，而对Ca2+没有明显 影响；并且蒸腾速率明显影响钙素的吸收量。 实际上传统观念存在如下三个问题： w 1）试验以45Ca放射性强度反应Ca2+吸收程度 ，这会因离子交换产生吸收假象。 w 2）抑制剂能够抑制P、K进入细胞原生质体 ，因为P、K离子泵是内向性的，而Ca2+是外向性 的，抑制剂会阻止Ca2+流出细胞，不仅Ca2+进入 细胞不会受到抑制，还有可能出现Ca2+吸收被抑 制剂
3、促进的假象。 w 3）将细胞Ca2+吸收的试验结果简单推广为 根系Ca2+吸收。 细胞离子吸收与转运 Ca2+ 液泡 Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ca2+Ca2+Ca2+Ca2+ H+ H+ 质 膜 Ca2+通道 Ca2+-ATPase Ca2+/H+交换器 液泡膜 细胞壁 实际上细胞的Ca2+吸收、根系的Ca2+吸收与整 个植株的Ca2+吸收不同。事实上 Faust等人已经 观察到苹果Ca2+吸收需要大量光合产物，认为从 整体上看Ca2+吸收是一个需能过程。 只有整个植株Ca2+吸收中的导管运输才是比较典 型的被动过程。 根系Ca2+吸收是整个植株Ca2+吸收的关键，其特性 需要进一步探明
4、。 根系离子吸收- 离子横向穿根运输过程 w根系离子吸收的三条途径 单纯共质体途径：沿胞间连丝扩散（速度很慢） 单纯质外体途径：沿胞间隙扩散，主要存在于凯氏带尚未 形成的根系的幼嫩部分，速度很快，但因导管尚未发育 完善，该区转运作用最小，吸收的离子会在此积聚。 共质体与质外体交替转运：经过进出细胞过程，需要跨越 质膜屏障（如内皮层细胞质膜，木质薄壁细胞与导管之 间的膜间隔），需要离子泵参与。 离子横向穿根运输过程 Ca2+ 导 管 质外体运输途径 共质体运输途径 凯氏带 Ca2+ Ca2+ 细胞壁 表皮 皮层 内皮层 木质薄壁细胞 导管 近年来植物钙素研究主要集中在细胞 和分子水平，但整株水平
5、上的钙素吸收、 运转和分配对于钙素功能的实现也非常重 要。 植物出现缺钙症状主要是钙素的吸收 运转不畅造成的。 湖北海棠根系钙吸收特性 w1、根系钙吸收的动力学特征 在供钙浓度0.020.5 mmol/L范围内，钙吸收速率与钙浓度的关系 ，符合米氏酶动力学模型。离体根：I=1.18C/(30.6 + C) 2、代谢抑制剂对根系钙素吸收的影响 w表1 2,4-二硝基酚对连体根根系钙素吸收速率的影响 wTable 1 Effect of 2,4-DNP on Ca2+ absorption rate of apple intact roots w供钙浓度 吸钙速率 抑制率 wCalcium Ca2
6、+ absorption rate Inhibition w Concentration (mol/(dm2h) rate (%) w(mmol/L) CK 2,4-DNP w 0.2 1.01 0.038 96.2 w 2.0 1.67 0.29 82.6 3、温度对离体根钙吸收动力学的影响 低供钙浓度下15C20 C时离体根值和钙吸收 速率最高。 w表2 温度对低供钙浓度下离体根钙素吸收动力学的影响 wTable 2 Effect of temperature on kinetics of Ca2+ uptake in excised roots under lower Ca2+ conc
7、entration wTemperature (C) 10 15 20 25 30 35 wKm (mol/dm3) 33.8 30.8 30.5 31.8 34.6 35.9 wImax (mol/(dm2h) 1.15 1.36 1.37 1.20 1.12 1.01 w (mm/h) 3.40 4.41 4.49 3.77 3.23 2.81 4、Ca2+-ATPase活性与钙吸收相关 w1）在一定范围内，钙吸收速率均随Ca2+-ATPase活性升 高而升高，它们存在显著正相关关系： wy = 0.012 x - 0.045, 相关系数R = 0.9667。 w2）质膜 Ca2+-ATP
8、ase抑制剂EB处理后根系与钙离子的亲 和性及根系钙素吸收速率均显著下降： wTreatment Km(mol/dm3) Imax (mol/dm2.h) (mm/h) wEB 39.5 0.83 2.1 wCK 30.8 1.25 4.06 5、不同根类钙素吸收动力学参数 以根系表面积为单位计算的吸收根和延长根的钙吸收能 力相近，而木质根值为吸收根和延长根的54%左右 ，钙吸收能力较低。 w根类 吸收根 延长根 木质根 wRoot type Absorbing roots Extensive roots Ligniferous root wKm (mol/dm3) 33.1 33.6 38.
9、8 wImax w(mol/(dm2h) 1.35 1.38 0.86 w (mm/h) 4.08 4.11 2.22 小结： 从“根系钙吸收的动力学特征”、 “代谢 抑制剂对根系钙素吸收的影响”、“温度对离 体根钙吸收的影响”、“Ca2+-ATPase活性与钙 吸收的关系”这几个方面可以看出，低供钙浓 度（0.020.5 mmol/L）范围内，根系钙离子吸 收受代谢控制，是主动过程。 此外，尽管钙吸收一般仅局限于幼根，但木质根 也有一定的吸钙能力，而且它在整个根系中占 很大比例，所以，木质根对钙吸收的贡献不容 忽视。 根系在1520C吸收钙素的能力最强，这个温度 与初春苹果果实吸收钙的高峰时
10、的温度相近； 晚秋地温下降，根据根系吸钙对温度的要求， 秋季也应该是促进钙吸收的重要时期。 信号转导抑制剂对根系钙吸收的影响 1、钙离子通道抑 制剂异博定和尼 福地平处理后， 根系钙吸收能力 明显下降。 2、阴离子通道抑制剂抑制根系钙吸收 3、钙调素抑制剂CPZ和TFP均削弱了根系吸收钙 素的能力 4、蛋白激酶抑制剂Que促进根系钙素吸收，蛋白 磷酸酶抑制剂PAO和Van抑制钙吸收 生长素对根系钙素吸收的调节 1、IBA促进苹果根系的钙素吸收 w表4.1 IBA对盆栽苹果根叶钙含量的影响 wTable 4.1 The effect of IBA on the content of Ca2+ i
11、n apple w处理后天数 根系钙含量（mg/gDW） 叶片钙含量（mg/gDW） wDays after Ca2+content in roots Ca2+content in leaves wTreatment IBA CK IBA CK w 30 9.460.70 8.060.61 12.080.75 13.470.80 w 90 9.820.71 8.430.64 15.981.02 13.860.83 w表4.2 IBA对实生苗根系钙素吸收动力学参数的影响 wTable 4.2 Effect of IBA on kinetics of Ca2+ uptake in apple ro
12、ots wIBA Km value Imax value value Treatment (mol/dm3) (mol/dm2.h) (mm/h) wTreating by roots 27.8 1.38 4.96 wTreating by leaves 30.1 1.31 4.35 wControl 30.6 1.20 3.92 2、Ca2+泵和离子通道抑制剂对IBA作用效果的影响 3、CaM和蛋白磷酸化抑制剂对IBA作用效果的影响 Ca2+与Ca2+-ATPase 的亚细胞定位 1、钙离子定位 钙离子主要分布于液泡膜及导管内缘， IBA处理后细胞溶质有大量钙离子分布，液泡膜 附近与导管内缘
13、更多，正在形成的导管腔也有钙 离子，说明IBA 处理有利于钙离子进入细胞和导 管。 IBA处理后，胞间连丝处亦有钙离子，两导 管相连处及细胞相连处也有黑色物质沉积，说明 IBA 处理有利于钙离子跨细胞运输。 2、Ca2+-ATPase定位 w 在质膜、细胞溶质、细胞核、核膜、液泡膜及线粒 体上，导管内缘、导管之间的隔膜、导管与薄壁细胞 之间，以及正在形成的导管和木质薄壁细胞内质网及 细胞溶质中均有Ca2+-ATPase活性，其中质膜和导管内 缘Ca2+-ATPase活性比较高，而且Ca2+-ATPase活性在 细胞之间及细胞质膜不同部位分布很不均匀性，这可 能与钙离子运输的方向性有一定关系。
14、w 在高钙溶液（400 g/g）中培养的根系，细胞发 生质壁分离，在细胞质膜上及质膜与细胞壁之间的空 腔有Ca2+-ATPase的反应产物。 IBA处理后质膜、导管内缘、液泡膜、细 胞溶质、细胞核、胞间隙、导管之间的隔膜、 导管与薄壁细胞之间Ca2+-ATPase活性均有提高 ，其中质膜Ca2+-ATPase活性提高最显著，导管 内缘、胞间隙及导管与薄壁细胞之间的Ca2+- ATPase活性也有一定提高。 生长素促进根系吸收钙可能机制 w 曾认为生长素促进钙离子的吸收运输 在于激活顶端伸长区的质子泵，形成更多 的阳离子交换点，促使钙离子向顶端伸长 区移动，这能够解释钙离子沿导管向富含 生长素的茎端运输(质外体运输)，但很难 解释根系用生长素处理的结果。 关于生长素促进钙吸收的机制，我们认为 生长素能够激活吸收钙离子的质外体和共质体 两条运输途径，促进质外体运输
