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1、 膜主要对K+通透 细胞内外K+势能差 K+经通道易化扩散 扩散出的K+形成阻 碍K+继续扩散的电 场力 K+的浓度差动力和 电场力阻力平衡 静息电位静息电位 Resting Potential: 影响RP因素： 胞内、外的K+: K+o与 K+ i的差值决定EK， K+o EK 膜对K+、Na+通透性: K+的通透性,则RP,更趋向于EK Na+-K+泵的活动水平 Resting Potential 第三章 神经电信号和动作电位 第一节 神经电信号概述 第二节 局部电位 第三节 动作电位 第四节 动作电位的产生与传导 第五节 神经元的兴奋性 第一节 神经电信号概述 一、神经电信号的概念及其类
2、型 二、神经电信号的产生机制 三、神经元膜电学特性与电信号的传导 四、神经信息的编码方式 一、神经电信号的概念及其类型 1、概念：指神经元在静息电位基础上所发 生的膜电位变化。 静息电位变化 2、类型： 按静息电位变化的表现和传播分 局部变化：局部电位-等级性、局限性 （感受器、突触后膜、运动终板） 传播性变化：动作电位-不衰减、可传播 按神经信号相对于静息电位的变化方向分 去极化：神经元膜极化状态的减弱（激活） 超极化：神经元膜极化状态的增强（抑制） 二、神经电信号的产生机制 * 离子的通透性的改变或离子通道的活动 三、神经元膜电学特性与电信号的传导 1、“电缆”： 细胞内外的盐溶液，细胞膜
3、的脂质 2、纤维细和离子通道 信号可能会失真或衰减 传导：电信号在同一个神经元上的传播 局部电位：被动传导 距离加大，信号衰减 局限于产生部位附近 被动电位：被动和主动传导 不衰减 全幅式传导 3、膜电学特性对电信号传导的影响 四、神经信息的编码方式 发放频率 发放模式 第二节 局部电位 一、局部电位的概念和类型 二、局部电位的特性 一、局部电位的概念和类型 电紧张电位 随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指 数衰减的电位变化称电紧张电位。 该电位是由膜的固有电学特性决定的,其产 生过程中没有离子通道的激活,也无膜电导的 改变。 1、概念 局部电位： 给予神经元膜去极化电刺激引起的电紧张电位及 少
4、量Na+通道开放，少量Na+内流引起的阈电位 以下的去极化反应，代表了神经元膜的局部兴奋 性变化，又称为局部反应。 2、分类 （1）电刺激引起的局部电位： 电紧张电位=局部电位 （2）感受器电位：换能 （3）突触电位： 突触后神经元膜电位 兴奋性突触电位（EPSP） 抑制性突触电位（IPSP） （4）效应器电位 （5）自发膜电位振荡（振荡电位） （6）局部电流引起的膜电位变化 振荡电位 起搏电位 二、局部电位的特性 1、等级性：非“全或无”，最基本特性 反应幅度随刺激强度的增大而增大 2、在局部形成电紧张性扩布 3、可以总和: 空间总和 spatial summation 时间总和 tempo
5、ral summation 三、局部电位产生的离子机制 不同类型的局部电位产生的机制不同 电刺激引起的局部电位: 电刺激产生的去极化电紧张电位，激 活少量Na+通道开放，少量Na+内流，引 起进一步去极化反应。 感受器电位：离子通道方式和G蛋白偶联 受体系统 突触电位和效应器电位：去极化和超极化 自发膜电位振荡：目前尚不明了 第三节 动作电位 一、动作电位的概念和特征 二、动作电位的过程和成分 三、动作电位产生的离子机制 动作电位： 是神经元兴奋和活动的标志，是神经 信息编码的基本单元，在极为复杂的神经 系统中，是信息赖以产生、编码、传输、 加工和整合的载体。 一、动作电位的概念和特征 (一)
6、动作电位（Action potential,AP） 1、概念： 在RP基础上，细胞受到一个适当(不小于阈 值)刺激时，其膜电位所发生的一次可扩布、迅 速的、短暂的波动。 实质：是膜电位在RP基础上发生的一次可扩布、 快速的倒转和复原；是细胞兴奋的本质表现。 2、特征 “全或无” 现象 全幅式传导型（不衰减性传导） 不可叠加性 （二） AP实验现象： 去极化 （depolarizing phase ） 反极化(超射) (overshoot ) 复极化 (repolarizing phase ) 超极化 Hyperpolazing phase (三) 动作电位的演变过程： Methods of R
7、econding Action Potentials 三、动作电位产生的离子机制三、动作电位产生的离子机制 （一）锋电位产生的离子机制 1、锋电位产生的条件 （1）神经元的RP是锋电位产生的基础 （2）细胞外钠离子浓度远大于细胞内钠离子浓度 （3）刺激引起钠离子通道的大量开放。 2、锋电位产生 ENa是Na+平衡电位 （1）去极化相 细胞受刺激 少量钠通道开放 静息电位增加到阈电位水平 大量钠通道开放 细胞外Na+快速、大量内流 细胞内电位急剧 上升 锋电位的上升支（Na+内流） Na+内流 与K+外流达到平衡（锋电位顶点-超射值） 锋电位顶点的膜电位水平，主要由ENa决定： 1、记录值和计算
8、值接近； 2、降低Na+o可降低锋电位的幅度，降低程度与计 算值基本一致； 3、河豚毒素（TTX）特异阻断Na+通道。 复极化相 膜电位达到Na+平衡电位水平 钠通道失活关闭，钾通道激活开放 Na+停止 内流、K+快速外流 细胞内电位下降，恢复 到负电位水平 锋电位的下降支。 (K+外流) 3、锋电位的动力学特点 （1）上升支：电压门控Na+通道的激活与膜去极 化是正反馈过程； （2）下降支：膜电位复极化与K+通道开放是负反 馈过程。 （二） 后电位的离子机制 1、 去极化后电位： 复极化相大量K+外流，延缓了复极化的过程 Ca2+内流 2、 超极化后电位： K+继续外流 生电性钠泵作用 刺激
9、后,膜对Na+通透 膜内外Na+势能贮备 Na+经通道易化扩散 扩散的Na+抵消膜内 负电位,形成正电位 直至正电位增加到足以 对抗由浓度差所致的 Na+内流 Action Potential： AP的超射值等于Na+平衡电位(+50+70mV) Na+通道 去极化 激活 失活 恢复 Action Potential：升支 Na+通道激活开放,Na+内流形成AP上升支 Action Potential: 降支 K+通道激活开放,K+外流形成AP下降支 K+通道 关闭 激活 小结AP的形成的离子基础： 升支:Na+内流； 降支:K+外流； 静息水平: Na+- K+ 泵活动,离子恢复静息 时的分
10、布状态； 负后电位(后去极化,after depolarization):复极 时外流的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流； 正后电位(后超极化,after hyperpolarization):生 电性钠泵作用的结果 四、动作电位的电压钳分析 1、电压钳技术 主要是通过保持细胞 跨膜电位不变，并迅速控制 其数值，以观察在不同膜电 位条件下膜电流变化，分析 离子跨膜移动的情况。 （一）动作电流记录 2、动作电流的记录 细胞膜的特点： 1）离子通道的电压依赖性 膜电阻（Rm）或其倒数膜电导（gm）受膜 电位的影响；膜电导的改变，又会影响离子电 流，进而影响膜电位； 2）跨膜离子电流无法直接进行测量。
11、 开始的内向电流 随后的外向电流 宏膜电流 （二）动作电流的离子成分 检测方法：离子置换法、逆向电位法、药理学方法 成分： 起始部分为Na+电流，快速、短暂、自行失 活的内向电流（TTX） 迟后部分为K+电流：滞后、长时、不失活的 外向电流(TEA) （三）动作电流的膜电位依赖性 Na+电导（gNa） 驱动力Vm-ENa Na+电流： K+电流： K+电导（gK） 驱动力Vm-EK I ion=gion（Vm-Eion） Hodgkin和Huxley在枪乌贼巨大神经轴突细胞内实现细 胞内电记录，获1963年Nobel奖。 （四）动作电流的离子电导分析 离子电导 是反映膜对某一离子通透性大小的电
12、学指标。 gion = I ion /（Vm-Eion） 实际上：在动作电位的不同时间处于不同膜电 位水平，gNa和gK都在变化。 理论上： Gm变化的机制是离子通道的活动 动作电位期间gm的变化用电压钳(voltage clamp, 固定膜电位,测量膜电流)技术的研究结果表明: 动作电位期间,膜gNa首先增加,随即又衰减,在其衰 减的同时gK增大。 膜片钳(patch clamp):钳制一小片膜，记录单 个通道离子电流的技术。 用膜片钳技术研究的结果说明：膜电导变 化的实质是实质是膜上离子通道随机开放 和关闭的总和效应 第四节 动作电位的产生和传导 一、阈电位 1.概念：是触发再生性动作电位
13、的临界膜电位水平 。即使细胞膜对Na+通透性突然增大的临界膜电位值 。 阈电位约比静息电位的绝对值小1020mV。 膜电位上升速率达到50V/s 2、阈电位与兴奋性 细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电 位的差值呈反变关系，即差值愈大，细胞愈不容 易产生动作电位，兴奋性愈低；差值愈小，细胞 愈容易产生动作电位，兴奋性愈高。 gK=gNa 3、阈电位与离子电导的关系 二、动作电位的触发机制 必要和充分条件：去极化达到阈电位水平 前电位现象 三、动作电位的发放形式 u位相型 在锋电位发放过程中有间歇性静息期的放 电模式，又称间歇型放电。 u紧张型 指锋电位的发放持续、规则的一种放电模 式，又称持
14、续型、规则型放电。 1、发放形式 2、电流强度与发放频率的关系 传导传导 ：在同一细胞上动作电位的传播 。 传递传递 ：动作电位是在两个细胞之间进行传播 。 传播 ：在神经元任一部位产生的动作电位，在 神经网络上的扩散过程 。 1、概念 四、 动作电位的传播与局部电流 局部电流： 已产生AP的部位，与邻近的静息部位之间 ，存在电位差，进而形成在膜内侧由已兴奋部位 指向静息部位，而在膜外侧则由静息部位指向已 兴奋部位的局部电流环路。 钾外流钠内流 产生的动作电位能沿神经元轴突进行传导。 局部去极化，使邻近的电压门控钠通道开放，钠离 子内流，邻近局部去极化，去极化又引起邻近的电压 门控钠通道开放，钠离子内流。就这样依次向前推进 。平均速度为120米/秒。 2、动作电位传导的特征： 动作电位传导具有双向性 传导速度取决于膜的被动电学特性 1) AP在无髓神经纤维上的传导
