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1、第四章 细胞膜与细胞表面 Learning objectives: 1. A brief history of studies on the structrure of the plasma membrane 2. Model of membrane structure: an experimental perspective 3. The chemical composition of membranes 4. Characteristics of biomembrane 5. An overview of the functions of biomembranes 细胞质膜（plasm m
2、embrane)曾称细胞膜(cell membrane)，是指围绕在细胞最外层，由脂质、蛋白 质和糖类组成的生物膜。 质膜不仅是细胞结构的边界，使细胞具有一个 相对稳定的内环境，同时在细胞与环境之间的物质 运输、能量转换及信息传递过程中也起着重要作用 。 细胞内的膜（internal membrane）与细胞质膜 统称为生物膜（biomembrane)。 第一节 细胞膜 vA fatty film so thin and transparent一层薄而透明的 油层 vAllows food, oxygen, E. Overton 1895 发现凡是 溶于脂肪的物质很容易透过 植物的细胞膜，而不
3、溶于脂 肪的物质不易透过细胞膜， 因此推测细胞膜由连续的脂 类物质组成。 E. Gorter 是膜蛋白的溶剂，一些蛋白通过疏水端同膜脂 作用，使蛋白镶嵌在膜上，得以执行特殊的功 能; 膜脂为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提 供环境, 一般膜脂本身不参与反应(细菌的膜脂 参与反应); 膜上有很多酶的活性依赖于膜脂的存在。有些 膜蛋白只有在特异的磷脂头部基团存在时才有 功能。 2. 膜脂的运 动 方 式 Movement of Membrane lipids Four kinds of movement: 侧向扩散 (Lateral diffusion): 基本运动方式,其扩散系数为 10-8
4、cm2/s； 旋转运动 (Rotation)； 弯曲运动(Flexion)； 翻转运动 ( flip-flop): 发生频率还不到脂分子侧向交换频率 的1010。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生 频率很高。 Figure Phospholipids can move within the plane of the membrane.磷脂分子在膜 平面内运动. 3. 脂质体(Liposome) 脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的现 象而制备的人工膜。 脂质体的应用： 研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质； 脂质体中裹入DNA可用于基因转移； 在临床治疗中,脂质体作为药物或酶
5、等载体 l 功能（Functions）: carry out most membrane functions 运输营养物质 、代谢 、受体 、 酶 、 离子通过脂双层、 将膜与大分子物质连接 l 含量（Content）: 在动物细胞中占50%含量 l 分类（Classification）: 按照它们和脂双层的关系划分 (二) 膜蛋白（Membrane Protein） Figure 11-20 Essential Cell Biology ( Garland Science 2010) Figure Plasma membrane proteins have a variety of func
6、tions. 质膜蛋白有多种功能 转运蛋白 连接体受体酶 根据膜蛋白分离的难易程度及其与脂分子的进化方式分为： 外周膜蛋白(peripheral membrane protein )； 分布于细胞膜的内外表面，主要分布在细胞膜的内表面，约 占膜蛋白总量的2030。 为水溶性蛋白，靠离子键或其它弱键与膜表面的蛋白质分子 或脂分子结合。 易分离。 1. 膜蛋白的类型 Figure Peripheral proteins are noncovalently bonded to the polar head groups of the lipid bilayer and /or to an integ
7、ral membrane protein. 内在膜蛋白(integral protein) 又称整合膜蛋白，约占膜蛋白总量的7080。 全部或部分插入细胞膜内，直接与脂双层的疏水区域相互作 用。 两亲性(Amphipathic) 亲水性( Hydrophilic)： forming functional domains outside of the bilayer 疏水性( Hydrophobic)： anchoring them in the bilayer 水不溶性蛋白，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解后才可 分离。 (a) Channel VS (b) Carrier Proteins
8、脂锚定蛋白(lipid anchored protein 是通过与之共价相连的脂分子（脂肪酸或糖 脂）插入膜的脂双分子中，而锚定在细胞质膜上 ，水溶性的蛋白质部分位于脂双层外。 Figure Lipid-anchored proteins are covalently bonded to a lipid group that resides within the membrane. Figure Membrane proteins can associate with the lipid bilayer in several different ways. 膜蛋白能以几种不同方式与脂双层结合
9、跨膜 单层相连 与脂质连接 与蛋白质连接 2. 内在膜蛋白与膜脂结合的方式 膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的 相互作用。 跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子 带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基 通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互 作用。 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价 结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白 与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。 Figure 11-23 Essential Cell Biology ( Garland Science 2010) Figure A segment of h
10、elix crossed lipid bilayer. 横跨脂双层的一段 螺旋 疏水氨基酸侧链 氢键 去垢剂是一端亲水一端疏水的两性小分子,是分离与研究 膜蛋白的常用试剂。 离子型去垢剂(the ionic detergent SDS)和非离子型去垢剂 （ the nonionic detergent Triton X-100） 2. 去垢剂（detergents) 十二烷基硫酸钠（Sodium dodecyl sulfate ，SDS) Triton X-100 Figure Membrane proteins can be solubilized by a mild detergent s
11、uch as Triton X-100. 利用Triton X-100等温和的去垢剂溶解膜蛋白 去垢剂单体 脂双层内的膜蛋白 去垢剂微团 跨膜蛋白和去垢剂分子在水溶性复合物水溶性混合在脂质-去垢剂微团 疏水尾 亲水头 膜蛋白的研究方法 用去垢剂分离小的跨膜蛋白, 是膜蛋白研究的 重要手段： n当它们与膜蛋白作用时,其疏水端与膜蛋白的疏水区域 相结合,极性端指向水中,形成溶于水的去垢剂-膜蛋白 复合物,从而使膜蛋白在水中溶解、变性、沉淀。 n当去除去垢剂并加入磷脂后,可使膜蛋白复性并恢复功 能。 n 有人用这种方法研究了膜中Na+-K+-ATP酶的功能。 钠钾ATP酶的功能研究 (三) 膜糖（M
12、embrane Carbohydrates） 与脂类和蛋白质共价结合在脂双层的外表面 l糖蛋白(Glycoproteins): l糖脂(Glycolipids): 功能 与其它细胞和结构相互作用 细胞与细胞之间的识别位点 稳定细胞膜结构 识别激素和分子 三 细胞膜的基本特征与功能 (The properties and functions of cell membrane) l 膜的流动性 l 膜的不对称性 l 细胞膜的基本功能 1. 膜的流动性(Fluidity) 膜的流动性是细胞膜也是所有生物膜的基 本特征之一，也是细胞增殖等生命活动的必 要条件。 1）膜脂的流动性(Membrane li
13、pids fluidity) 主要指脂分子的侧向运动，它在很大程度上是 由脂分子本身的性质决定的。 影响膜脂流动性的因素（The factors affect on membrane fluidity）: 脂肪酸链长度和不饱和程度 在给定的温度下，脂双层如何流动取决于它的磷脂成分， 特别是取决于烃尾的性质。 烃尾的两个主要性质影响了其在双层内的聚集：长度和含 有双键的数目。 温度(Temperature): 温度对膜脂的运动有明显的影响。在细菌和动 物细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜 脂的相变温度以维持膜脂的流动性。 相变温度（transition temperature） 在生理条
14、件下, 膜脂多呈拟液态（liquid-like state） 。温度下降至某点, 则变为晶态（frozen crystalline gel）。一定温度下, 晶态又可熔解再变成液晶态，这 种临界温度称为相变温度。 相变(phase transition) 在不同温度下发生的膜脂状态的改变称为相变。 不同的膜脂由于成分不同而各有其相变温度。 a)在相变温度以上 above the transition temperature（相变温度）, the lipid molecules and their hydrophobic tails are free to move in certain dire
15、ction, even though they retain a considerable degree of order . b)在相变温度以下 below the transition temperature, the movement of molecules is greatly restricted, and the entire bilayer can be described as a crystalline gel. 胆固醇 (Cholesterol ) 在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调 节作用。 在相变温度以上,它可使磷脂分子的脂酰链末端的运动减小,即 限制膜的流动性。 在相变温度以下,可增加脂类分子脂酰链的运动,这样可以增强 膜的流动性。 Figure Cholesterol tends to stiffen cell membrane. 胆固醇倾向于使细胞膜变硬 卵磷脂/鞘磷脂比值的影响 哺乳动物膜中,卵磷脂(phosphatidycholine)和鞘 磷脂(sphingomyelin)的含量约占整个膜脂的50%; 卵磷脂所含的脂肪酸链的不饱和程度高,链较短,相 变温度低,因此卵磷脂含量高,流动性
