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1、抗、感枯萎病西瓜不同生长发育期的光合特性和产量相关研究摘 要 本试验以对枯萎病抗性不同的西瓜品种为材料，通过浸根法对6个抗枯萎病性能不同的黄瓜品种根系分泌物进行了收集和测定,采用培养基培养的方法研究其对黄瓜枯萎病病原菌孢子萌发、菌丝生长、病原菌生物量及病原菌产孢量的影响。结果表明：1.抗病品种根系分泌物对病菌孢子萌发有显著的抑制作用，且随着根系分泌物浓度的增加抑制作用愈显著；感病品种有显著的促进作用，随着根系分泌物浓度的增加促进作用愈显著；中抗品种在低浓度时有显著的促进作用，随着根系分泌物浓度的增加促进的显著性愈小，当浓度达到3株/mL时促进作用消失。2.抗病品种根系分泌物对菌丝生长有一定的抑
2、制作用，感病品种有一定的促进作用，同一抗性品种根系分泌物不同浓度之间对病原菌菌丝长度无显著影响。3.抗病品种根系分泌物对病原菌的生长量有显著的抑制作用，且随着根系分泌物浓度的增加抑制作用愈显著；感病品种有显著的促进作用，随着根系分泌物浓度的增加促进作用愈显著；中抗品种低浓度时无明显作用，高浓度时起显著的抑制作用.4.抗病品种根系分泌物除1外均对病原菌产孢量有显著的抑制作用，且随着根系分泌物浓度的增加抑制作用愈显著；感病品种有显著的促进作用，随着根系分泌物浓度的增加促进作用愈显著；中抗品种根系分泌物在低浓度下抑制作用不明显，高浓度下抑制作用显著。关键词: 黄瓜；根系分泌物；枯萎病。1前言1引言西
3、瓜(Citrullus vulgaris Schrad) 为葫芦科西瓜属植物，原产于非洲热带草原，是一种世界性园艺作物，是大众化夏季水果，其栽培面积与总产量在世界十大之列，中国是世界西瓜的第一种植大国。每年我国西瓜种植面积为300多万公顷，西瓜是我国的重要经济蔬菜作物之一。西瓜忌连作，西瓜枯萎病病源在土壤中存活可达10年以上，故轮作周期要长。目前，随着轮作周期的缩短，枯萎病发病率有逐年提高的趋势，产量逐年下将。西瓜一般要求至少6年以上的轮作(丁金城，1989)，但是由于我国耕地面积和现行的土地使用制度的限制，西瓜生产无法实行严格的轮作制度，轮作年限越来越短，而保护地西瓜生产则不可避免地连作重茬
4、。由于西瓜多年连作，地力衰退，生产力降低，病虫害加剧，导致其产量降低，品质下降，产生连作障碍。据上海调查，近几年设施栽培条件下的西瓜枯萎病发病率一般在10%-30%，严重的病棚株率在50%，目前还没有十分有效的方法，农民为了控制病情只好大量使用化学农药，不仅造成土壤环境污染，同时也影响了产品质量和农产品安全，严重威胁生态环境和人们的身体健康 。连作障碍已成为制约一些地区农业生产特别是蔬菜生产可持续发展的重要因素，其发生主要同土壤传染性病害、土壤理化性状劣变以及由根际分泌物和残茬分解物等引起的自毒作用等有关，而这些因子均不同程度地与土壤中的微生物有关。近年来，在一些西瓜产区病害频频发生，并有蔓延
5、趋势，西瓜枯萎病对植株的侵害严重地影响了西瓜产量和品质。目前，对于西瓜连作障碍的研究，土传病虫害一直是国内外西瓜研究的重点，并在病原菌生理小种的分类鉴定，致病机理及西瓜种质资源的筛选、抗病遗传规律、连作土壤微生物种类等多方面进行了较为深入的研究 虽然选用抗病品种是最经济有效的措施，但目前选育抗病品种所需时间长，而目前选用的抗病品种一般在连续种植3 -4年后，其抗病性迅速下降，而失去商品价值。此外，目前选育的抗病品种品质往往商品性差。生产上采取嫁接栽培技术，对克服镰刀菌的危害具有很好的效果(郑高飞，2000 ; 2001 ) 。作物土传病害与土壤性质关系密切，在与病害有关的土壤因子当中，土壤微生
6、物起着极其重要的作用，土传病原菌是土壤微生物群落的组成部分，微生物群落抑制土传病原菌的能力大小与作物病情指数之间存在密切关系.通过各种手段培育出产量高、品质好的西瓜品种，是解决商品瓜标准化、优质化和多样化的根本途径。在西瓜的引种、育种及嫁接的过程中，选择一些生长生理指标作为这些过程的参考指标，是采用的基本手段，可以为研究高产优质西瓜的生长及生理特性能为其育种提供理论依据和科学指导。光合作用是作物产量形成的基础，提高西瓜产量的主要途径是提高它的光合产量。但在已有的研究中，采用施肥和田间栽培技术来提高西瓜产量的报道较多，而对西瓜的光合强度和产量关系的研究报道较少。西瓜在伸蔓期和座瓜期，主侧蔓叶片的
7、光合产物主要用于本蔓的生长，在果实生长盛期，光合产物主要是供给果实。因此，对西瓜进行光合强度测定的研究，可以为生产者选择品种、合理密植和科学地进行田间管理提供理论依据。1.1西瓜嫁接栽培技术的研究进展我国是西瓜栽培大国，具有悠久的栽培历史，但是近年来，西瓜病害（尤其是枯萎病）成为威胁我国西瓜生产的主要病害。对于西瓜枯萎病的防治一是靠轮作倒茬，但由于土地面积的限制，难以实现；二是采用化学药剂处理土壤，价格昂贵，污染环境，效果甚微，至今无理想药剂；三是选用抗枯萎病的西瓜品种，由于育种技术的限制和西瓜枯萎病菌生理小种的多样性致使育种难度很大。据近年实践证明，选择适合的砧木品种，采用嫁接技术是生产中解
8、决西瓜枯萎病发生的有效途径。因此，对西瓜砧木资源的收集、研究和利用显得尤为重要。1.1.1我国西瓜嫁接栽培历史及栽培现状人工嫁接是一项世界性的园艺技术。西瓜嫁接研究起始于1925年的日本和朝鲜2，最初主要是利用葫芦砧木防治西瓜保护地生产中的连作障碍，但是由于嫁接技术不够完善，当时未能在生产上推广应用3。直至20世纪50年代建立了子叶苗嫁接体系，简化了嫁接技术，提高了效率，加之日本西瓜枯萎病严重发生，使得这一技术得以迅速发展。西瓜的嫁接栽培主要集中于砧木材料的收集、研究和利用，以及嫁接方法的探讨、嫁接苗的管理等，力求抗病增产。上世纪80年代以来，西瓜嫁接栽培已遍及日本、中国及欧美各国。中国的嫁接
9、技术起源于自然接木现象的启示、插条繁殖技术的发展和自然界中半寄生植物种间关系的启示4。其中瓜类嫁接在我国至少有3000年历史，根据文献记载，中国嫁接技术的起源至少可以追溯到周秦时代，其后代有演进。最早关于葫芦科植物嫁接的记载是西汉的氾胜之书，“下瓠子十颗，既生，长二尺余，便总聚十茎一处，以布缠之五寸许，复用泥泥之，不过数日，缠处便合为一茎。留强者，余悉掐去。引蔓结子。子外之条亦掐去之。勿令蔓延。”51.1.2嫁接亲和性研究两个不同的植株嫁接在一起，产生成功的结合部，同时发育成完整的植株，这种嫁接是亲和的，否则就是不亲和的。因此，嫁接亲和力的探讨很有价值。目前对嫁接愈合过程比较明确，Jeffre
10、e认为嫁接成活过程首先是使穗、砧断面的形成层互相密接，之后两者分别产生愈伤组织。愈伤组织相结合后，经细胞分裂、分化而使形成层连接起来，完全形成愈合组织8。Moore等用电镜详细观察了嫁接愈合过程的细胞学变化，并将其分为5个阶段：(1)切断面形成坏死层；(2)由细胞质活化而导致高尔基体的累积和砧穗间的密接；(3)砧穗愈伤组织形成和坏死层消失；(4)砧穗间维管束的分化；(5)嫁接愈合和成活9。1.1.3嫁接抗病性研究西瓜易感染枯萎病，因此目前瓜类嫁接的砧木大多抗枯萎病，但其抗病机理尚不明了。周宝利等人研究嫁接茄子对枯萎病的抗性表明，嫁接茄子的抗病效果与POD同工酶的变化有密切关系。抗病性越强的砧木
11、，其同工酶谱带的变化越大，表现为“抗病”特征带的出现与“感病”带的消失和减弱12。在感病条件下，嫁接植株的电导率、脯氨酸含量的增加程度极显著低于自根苗，说明嫁接可有效阻止病原菌的侵染及在体内的扩展，致使积累脯氨酸来缓解病菌侵害的作用减弱。嫁接后植株体内PAL活性明显升高，并保持较高的活性水平(郑群，2000)13。也有人认为在砧木根系中可能有抗病物质的合成，这种物质能运至地上部，但还需进一步研究。1.2嫁接对产量和品质的影响砧木根系发达，改善了嫁接苗根系生长的条件,致使植株生长健壮。同时，利用不同用途的砧木可以使西瓜在不同的土壤条件下正常生长，如利用具有耐低温、耐旱、耐盐碱、耐瘠薄等特点的砧木
12、。其次，砧木根系的强吸水吸肥能力,促使嫁接西瓜植株生长旺盛,西瓜果实个大、产量高。另外，嫁接西瓜幼苗前期生长快,对于早熟栽培和克服无籽西瓜前期生长缓慢的缺陷是极为有利的16。1.2.1嫁接瓜类的光合特性与果实品质品质是指产品的质量，即产品能满足一定需要的特性、特征总和(EOQE,1976)。主要指产品的外观、风味和营养价值的优越程度17。西瓜的品质性状包括以下几个方面18：1.外观包括果实形状、皮色、大小及果实的整齐度等。其中果形、皮色、大小等要根据消费市场的喜好和需求而定，并无统一的标准，但各地均有一定的倾向；而果实外观整齐一致，果面光滑，畸形瓜少，商品率高，则是育种目标的共同要求。2.化学
13、成份对西瓜而言最重要的营养化学成分是含糖量及糖分的组成和分布（中心糖、边糖和糖含量梯度）。美国、日本、韩国及中国台湾均将折光糖不低于11.5%12.0%作为西瓜育种的品质目标。在含糖量相同的情况下，糖的组成及其所占比率对甜味的口感也有一定的影响。其中最甜的糖是果糖，其次是蔗糖，再次是葡萄糖。3.果肉的色泽、质地对于红肉品种而言，肉色越深越受消费者的欢迎。近年来一些城市市场也要求一定数量的黄肉品种，因为这种色调给人以清新的感觉。此外，黄肉品种一般肉质细嫩爽口，甚至带有清香的风味。内质包括可溶性固形物含量、各种糖含量、含水量、纤维含量等性状17。纤维含量高则果肉较粗。4.种子的色泽、大小及数量种子
14、的颜色以黑色或深褐色为好，这样的西瓜剖面美观；白色或淡黄色的种子，易使消费者产生果实未充分成熟的误会，因而不受欢迎。综合育种目标，种子的大小、多少与产量、品质、抗病性比较并非主要性状。5.风味包括口味和气味。新鲜果蔬最重要的口味感觉有4种，即酸、甜、苦、涩。它们分别是由糖、有机酸、苦味物质和鞣酸物质产生的，其中酸味和甜味的组合是构成某些水果和蔬菜风味的重要因素19。其中，甜味是影响西瓜口味最重要的因子，主要是由西瓜中的果糖、葡萄糖与蔗糖等物质决定。在生产中一般用可溶性固形物含量代表果实中的含糖量。1.2.2嫁接瓜类养分吸收特性与果实品质砧木吸收养分的种类和数量，依砧木的性质而定。但它吸收的养分
15、向接穗的运输却受到接穗性质的影响，即砧木中养分的成份及含量，在一定程度上又取决于接穗。不同砧木吸收矿质元素的种类不同。葫芦比西瓜吸收镁少，因此以葫芦为砧木的嫁接西瓜，后期易出现缺镁症。葫芦科植物互相嫁接，以黄瓜为砧木，嫁接西瓜接穗中钾的含量高;以南瓜、冬瓜为砧木则钾和镁含量高。不同砧木对养分的吸收量不同，茎叶部需要的养分量与砧木供给的养分量不能保持平衡，将造成生长不良。如南瓜与黄瓜嫁接，南瓜茎叶的养分要求不黄瓜大，因而用南瓜为砧木的黄瓜不共砧的黄瓜吸收的养分多;而用黄瓜作砧木的南瓜不共砧的南瓜吸收养分少。稻田典司研究不同营养液浓度的西瓜/葫芦、黄瓜/葫芦嫁接苗矿物质元素吸收情况，S吸收比自根苗
16、高，二者Fe、P、Ca吸收差异不大。而黄瓜嫁接苗K、P、S比黄瓜自根苗低，Ca比自根苗高，二者Fe、P、Ca吸收差异不大。他认为嫁接苗对矿物质元素吸收的差异是受砧木和接穗种类影响，是由于吸收的矿物质供给接穗的量与接穗同化产生向根部供给量有差异引起的。而伤流是植物在没有蒸腾拉力时，在根压的作用下植物汁液沿木质部向上移动，由作物地上部伤口流出的一种现象。伤流液中含有大量营养物质，探讨伤流的发生规律以及伤流液中主要矿质成份的变化规律，无论在理论上还是在实践上均有一定的义。伤流液除受土壤水分、温度、通气状况等外部因素影响外，还与根系的发达程度和生活动强弱等内部因素有密切关系。因此，伤流量及其成分表征了植物生长势的强弱，反映根系生理活性的大小，表达了外界条件的协调情况。因此，伤流液的数量和成分可作为根活动能力强弱的指标。据报道，蔬菜嫁接换根后，嫁接植株根系生长旺盛，吸收能力增强
