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1、第十一章 昆虫的激素 与化学信息素 Hormones & Semiochemicals 董小林 Mobile：15872150205 QQ：78465837 dongxl 昆虫的生长发育、脱皮、变态、滞育、生殖、多型现象 等生理过程以及行为反应等，都离不开激素的参与。 激素（hormone)分为内激素和外激素两大类，是由机体 内的特定腺体分泌的微量物质。内激素的分泌器官（腺体） 无导管与体外相通，因此只能分泌于体内，并经血液运送至 靶器官，引起并调节内部生理活动。外激素又称信息激素， 其分泌器官（腺体）有导管与体外相通，分泌并散布于大气 中，经空气传播，引起其它个体（同种或异种）的行为反应 。
2、 概 述 第一节 昆虫的内分泌器官 昆虫产生激素的内分泌器官包括两类： 一类是神经内分泌细胞，主要特征是分泌 细胞存在于神经组织之中. 另一类是腺体内分泌器官，这一类内分泌 器官完全呈现出腺体构造，但无输出的导管。 内分泌器官 心侧体，咽侧体和前胸腺 咽喉下神经节 某些种类的卵巢 神经分泌细胞 内激素：内分泌器官分泌，如脑激素、蜕皮激 素和保幼激素 昆虫脑神经 脑激素 咽侧体 前胸腺 蜕皮激素 蜕皮 幼虫期 保幼激素 幼虫状态 成虫期之前消失 所以，脑激素、蜕皮激素和保幼激素等共同调控 着昆虫的生长发育过程。 一、神经分泌细胞 定义：在神经细胞中，有一类体积较大，并有分泌 功能的细胞，称为神经
3、分泌细胞（neurosecretory cell, NSC）。 位置：位于脑、咽下神经节和其他胸部神经节中， 但主要是脑神经分泌细胞。 侧支 轴突传运 细胞体内合成 轴突末梢贮存和释放 神经分泌细胞大多是单极神经元，具有神经 细胞和腺体细胞的双重特征。其主要结构特征是 轴突末梢特膨大。 细胞体：神经分泌颗粒合成地点，神经分泌颗粒包 含促前胸腺激素和黑化激素； 轴突：转运神经分泌颗粒，传递脉冲； 膨大的轴突末梢：贮存和释放神经分泌颗粒。 1，脑神经分泌细胞 一个神经分泌细胞从结构和功能上可以分为三 个主要部分：细胞体、轴突和膨大的轴突末梢。 着生位置：原脑的前端，前脑两侧，内含神经 分泌颗粒，即
4、脑激素，又称活化激素，促激素。 2，心侧体（corpus cardiacum, CC） (1) 位置：脑后方，食道 和血管的两侧 (2) 来源：内胚层向内分 化形成的 (3)形状：光亮乳白色的 小球体，成对或融合成一 个 (4) 功能： 贮存和释放促前胸腺激素，大都被直接排入 血淋巴，也有部分通过轴突进入咽侧体内，通过 咽侧体分泌激素。 (5) 分泌的其它激素种类： 利尿激素、抗利尿激素、心跳加快因子、激 脂激素、高血糖激素等。 3，咽侧体（corpus allatum, CA） (1) 位置：位于心侧体的侧下方，食道两侧附近 (2) 来源：胚胎发育时的外胚层 (3) 形状：半翅目：左右两个常
5、合并成一个中央腺 双翅目：咽侧体、心侧体和前胸腺合并 成一个环腺。 (4) 组成：胞膜细胞、气管组织、神经索和腺细胞 (5) 功能：合成和分泌保幼激素（JH） (6) 咽侧体的发现为阐明昆虫变态机制做出了重要贡 献。 咽侧体是分泌保幼激素的中心，当咽侧体 受到促前胸腺激素的刺激，即分泌保幼激素(JH) 。 (7)保幼激素的功能、特点及种类 功能: A, 幼体期，主要抑制成虫器官芽的生长和分化，保持幼虫 特征； B, 成虫期，保幼激素成了促性腺激素，促使成虫性器官的 成熟； C, 有刺激前胸腺的作用，即在幼期JH的作用下，前胸腺不 退化； D, 其他各种特殊作用。如促丝腺发育，蚜虫多型。 多种。
6、16-18C半倍萜类化合物的总称。 A, 分泌有周期性。一般蜕皮前分泌少，蜕皮后分泌多 。 B, JH分泌过量，产生超龄幼体（畸形）。 C, JH一般无专一性。 特点 种类 4，前胸腺（prothoracic gland） 又叫脱皮腺或胸腺。 (1) 来源：胚胎发育外胚层演化而来 (2) 形状：一对透明的带状的细胞群，有分支 (3) 位置： 蝗虫：位于头内，组织致密。 其他昆虫：前胸气门附近，变为1对疏松的细胞 串。 (4) 特点：在幼虫期非常发达，而成虫期即行退化 ，在无翅亚纲中可以保持到后期。 (5) 功能：分泌蜕皮激素。 4，咽喉下神经节（suboesophageal gland） 分泌
7、卵滞育激素以调节滞育。 第二节 昆虫激素 一、促前胸腺激素 促前胸腺激素(prothoracotropic hormone, PTTH)又称促蜕皮激素（ecdysiotropin），是 第1 个被发现的昆虫激素，旧称脑激素。 二、蜕皮激素（molting hormone, MH） 蜕皮激素又称蜕皮甾（ZAI）醇（Ecdysteroid ）或蜕皮酮（Ecdysone），是一种由27个碳原子组 成的类甾醇，分为蜕皮激素和蜕皮激素。 蜕皮激素是一种“激素原”，本身没有活性， 必须转化为蜕皮激素才具有活性。蜕皮激素的作 用是在保幼激素的协调下使昆虫脱皮。 由咽侧体分泌，它是多种半倍萜类的总 称。保幼激
8、素具有维持幼虫特征、阻止昆虫 变态发生的作用。 三、保幼激素（juvenile hormone, JH） 对胰岛素肽家族及其受体的广泛研究主要 是由于其调节紊乱导致的人类糖尿病。 而在昆虫体内研究表明胰岛素肽类并不像 在脊椎动物那样调节糖类的代谢。从遗传学的 角度研究表明：在果蝇体内胰岛素肽信号通路 主要调节其发育、寿命、代谢及生育等生理功 能。 四、胰岛素素（Insulin） 褐飞虱（短翅、长翅） 浙江大学张传溪课题组 在研究中发现了两个同源性很 高的胰岛素受体（受体1和受体2），当受体2的含量低时， 胰岛素信号转导通路就会开启，褐飞虱就能生成长翅型，而 当受体2的含量高时，转导信号就会关闭
9、，褐飞虱就能生成 短翅型。为了证明这种调控机制是否具有普遍性，课题组 对同属于飞虱科的白背飞虱和灰飞虱进行了实验，发现这 个“分子开关”对于它们也同样有效。 Two insulin receptors determine alternative wing morphs in planthoppers This study represents a milestone in the molecular understanding of a polyphenic trait 这项研究为褐飞虱的测报预 警提供了理论依据 ，对开发新型褐飞虱治理技术具有重要价值，或可 诞生治虫新策略。浙大科学家有一个大
10、胆的设想： 可以在褐飞虱迁飞的“始发地”种植转基因水稻，吃 了这种水稻，褐飞虱体内的“开关”就能关闭，这样 就不能成为长翅型，也就无法迁飞了。 第三节 激素的作用机制 激素：由特定的神经内分泌细胞和咽侧 体、心侧体等内分泌器官产生，可进行细胞 间信息传递的物质。 激素的定义 昆虫激素（insect hormone）是指由内分泌 器官分泌的，通过血液运送到作用部位，调节和控 制昆虫的生理、发育和行为活动的，具有高度活性 的微量化学物质。 1，靶细胞和靶器官 激素通过与细胞膜表面或细胞内的特定受体蛋 白结合而发挥作用，具有这种受体、能对激素做出 特定应答反应的细胞和气管成为靶细胞和靶器官。 (1)
11、 细胞膜受体 激素 结合 膜受体 激活 腺苷酸环化酶 合成cAMP 以cAMP作为第二信使调节代谢 激活抑制 2，作用机制 (2) 与细胞质中游离的蛋白质受体结合 激素 结合 细胞质中游离的蛋白质 进入 细胞核 控制 调节基因或结构基因 控制 蛋白质和酶类的合成 决定 昆虫生长发育方向和形态特征 脑激素 蜕皮激素 保幼激素 一、昆虫变态发育的激素调控 昆虫变态的参与激素有促前胸腺激素、蜕皮激 素和保幼激素，保幼激素。促前胸腺激素在保幼激素 与蜕皮激素的调节过程中起主导作用，蜕皮激素启动 与调整脱皮过程，保幼激素规定每次脱皮后昆虫的发 育方向。 保幼激素水平通过控制不同组织细胞的发 育程序来决定
12、每次蜕皮时发生的形态变化，决 定昆虫蜕皮后的形态模式。 1、虫体不同部位或不同组织细胞对保幼激素敏感性 不同。 2、不同组织器官对激素敏感性有明确时间界限。 3、不同部位的皮细胞或器官能先后有序的得到分化 或发育。 幼虫和蛹的滞育：在幼虫和蛹期内，脑神经 分泌细胞失去活性，停止释放促前胸腺激素，导 致昆虫体内蜕皮激素滴度急剧下降，使幼虫和蛹 不能蜕皮，出现幼虫和蛹的滞育。 二、昆虫生殖的激素调控 1、调节与控制昆虫生殖的主要激素： 保幼激素和蜕皮激素，通过调节卵黄沉积 、精子形成和附腺的功能来实现。 2、卵黄的形成和发育主要激素： 卵黄的形成和发育主要是在保幼激素和蜕皮激 素的共同作用下完成，
13、但是在不同昆虫中，激素调 节模式不完全相同。 包括以下两种调节方式： （1）脑前胸腺系统调节：成虫期不取食，羽化后 立即交配产卵的昆虫。卵在蛹期几乎都已成熟，成虫 期缺乏保幼激素，卵的进一步成熟与产生完全由蜕皮 激素控制。 （2）脑咽侧体系统调节：成虫期仍取食的昆虫， 其性成熟一般都需要保幼激素，在蛹期产生卵母细胞 ，直至成虫羽化后，脑神经分泌细胞分泌神经肽再次 激活咽侧体，分泌保幼激素，使卵母细胞继续发育， 进行卵黄沉积。 3、精子成熟的激素调控 精子的成熟是在蜕皮激素的作用下实现的，蜕 皮激素能刺激精原细胞的分裂，加速细胞分裂的周 期。 4、雄虫附腺的正常发育的激素调控 需要保幼激素的调节
14、。 5、生殖滞育形成的原因 成虫期缺少必要的激素，导致性腺发育和卵黄沉 积停滞。 6、保幼激素对蜕皮激素的颉抗作用 保幼激素对蜕皮激素具有颉抗作用，切 除咽侧体后就能出去颉抗作用，注射保幼激 素后，精子的发生会受到抑制。 三、昆虫代谢的激素控制 包括利尿激素和抗利尿激素、激脂激素 一般情况下昆虫利用糖类为代谢能源，脂肪 常被贮存起来，但是在需要时可以刺激分泌激脂 激素，促进脂肪的代谢，提供能源。 1、控制昆虫代谢的激素种类 （1）利尿激素和抗利尿激素：控制着昆虫的泌尿 活动，对维持昆虫稳定的内环境有着非常重要的意义 。 （2）激脂激素：又称脂肪动员激素，可激活脂肪 的氧化代谢、抑制脂肪体中蛋白
15、质和脂肪酸和合成， 提高骨骼肌的兴奋性，刺激保幼激素控制蛋白的合成 等。 2、激素在不同的条件下可以发挥不同的作用 （1）在迁飞昆虫的生殖滞育中，一些激素不仅可以 控制生殖腺的发育和卵黄的沉积，同时还能阻止飞行 肌的降解。 （2）在卵滞育的昆虫中，咽下神经节分泌的滞育激 素，也是通过控制卵的物质代谢来阻止卵的发育的。 激素受体 = 复合物 作用于染色体上的特定基因，使其 表达。表达的产物或直接起作用、或调节其它基因的表达。 激素受体 = 复合物 通过第二信使、或打开离子通道， 将激素信号转化为放大的化学信号，作用于代谢等各种化学 反应 (影响酶活性，从而改变生化反应的速度和方向)。 3、了解昆
16、虫激素和他们作用的意义 可以深入了解昆虫的生长、发育和变 态等调控机制对害虫防治和益虫利用有重 要意义。 信息素（messages）又称外激素（pheromone） 是由昆虫特殊腺体分泌到体外，能影响同种 （也可能是异种）其他个体的行为、发育和生殖等 的化学物质，具有刺激和抑制两方面的作用。 第四节 昆虫的信息素 （一）种内信息素 性信息素、示踪信息素、报警信息素、群集信息素 （二）种间信息素 利它素、利己素、协同素 一、信息素的类型 （一）种内信息素 性信息素 也称性外激素，由专门的腺体分泌于体外，释 放到空气中，能影响同种异性个体产生求偶行为和 相应的生理反应，由此吸引异性来交配的激素， 示踪信息素（踪迹信息素，trail pheromone） 踪迹信息素：社会性昆虫分泌的某些化合物，使种 内其他个体能尾随这种气味追踪，以找到食物或返 回本巢。如蚂蚁，蜜蜂。 （一）种内信息素报警信息素（alarm pheromone） 社会性或群栖性昆虫对抗外来侵犯时释放的一种 诱导产 生聚集或防御行为的物质。惊惶报警和聚 集报
