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1、3.1 线粒体基因组的大小 3.2 线粒体基因组的组织结构 3.3 线粒体基因组的组成 3.4 线粒体基因的一些特征 3.5 RNA编辑 3.6 植物细胞质雄性不育与线粒体的关系 3.7 遗传信息在基因组之间的流动 3线粒体基因 组 Mitochondrial genome 3.1 线粒体基因组的大 小 植物线粒体基因组不仅特别大，还表现出很大 的差异性，如西瓜与甜瓜线粒体基因组的差异。而 动物线粒体基因组则小得多，大小也比较接近。但 植物mtDNA所包含的有功能的遗传信息量并不比动 物mtDNA大多少，主要是因为植物mtDNA含有很 多内含子及重复序列，基因间的间隔区也很大。 mtDNA突变
2、快。细胞培养的mtDNA与正常植物中 的mtDNA有较大的不同。 表31 线粒体基因组 大小 生物种类类mt DNA (kb)生物种类类mt DNA (kb) 人16.569小麦430 鼠16.295油菜221 牛16.298甘蓝蓝219 鲸鲸16.398菠菜327 鸡鸡16.775玉米（育系）570 海胆（P. lividus)15.697玉米（雄性不育系）540 海星16.260西瓜330 果蝇蝇16.019甜瓜2600 土壤线线虫13.794黄瓜1500 酵母84蚕豆285 红红藻（C. merole)32.211绿绿豆400 拟拟南芥366.924地钱钱184.400 分离完整线粒体D
3、NA的方 法 为了避免分离提纯线粒体DNA时带来的人工损伤 ，将线粒体制品包埋到低熔点琼脂糖凝胶中，然后用 去垢剂和蛋白酶K处理以释放DNA,这种方法叫胶块内 提取法，DNA分子结构基本上是完整的。然后将胶块 放在制备好的琼脂糖胶样品池中跑脉冲电泳。在这种 电泳中，环状DNA分子的泳动与分子量比它高得多的 线状DNA分子相似（100kb环状DNA分子与2200kb线 状DNA分子相似）。 线粒体DNA分子的形状 mtDNA既有环状分子，也有线状分子，在一种 生物体内也可能两种形态的分子同时存在。 动物mtDNA大部分是环状分子，周长约5.0 5.8m，这不仅用电镜可以观察到，而且用CsCl密
4、度梯度离心可以分离到它们的超螺旋分子。然而最 近用人的细胞株mtDNA的研究表明，有1%左右是 线状的，50%是环状的，其余是一种连环多聚体。 线粒体DNA分子的形 状 从脉冲场凝胶电泳上mtDNA的行为看，大多数 植物和真菌的mtDNA表现出是线状分子，但也有很 多植物中有环状分子。在一些植物线粒体中，含有 大小不等的许多环状分子。如在烟草培养细胞中， 整个线粒体基因组以一个亚基因组环的群体存在， 大环与小环、小环与小环之间有联系。 主宰染色体模型 根据“主宰染色体模型”（master chromosome model），有些植物线粒体基因组可以用单个环状 DNA分子来代表，这个分子包含了所
5、有的遗传信息 ，故称之为“主宰染色体”。如果主宰染色体上由许 多正向重复序列对的话，通过分离重组就会产生许 多大小不等的环状分子。 环状DNA重复序列间的重组 同向重复 反向重复 图34 玉米线粒体基因组的环状分 子 图31 人线粒体DNA基因图 谱 表32 已确定的植物 mtDNA 编码基因 翻 译译 装 置 rRNA 26S 18S 5S tRNA 核糖体蛋白小亚亚基 大亚亚基 rrn 26 rrn 18 rrn 5 至少16种 rps 1, rps 3, rps 7, rps 12, rps 13, rps 14, rps 19 rpl 1, rpl 2, rpl 5, rpl 16 呼
6、 吸 链链 复 合 体 亚亚 基 NADH脱氢氢酶 cyt b cyt c 氧化酶 ATP合酶 cyt c 生物发发生 保守ORF nad 1, nad 2, nad 3, nad 4, nad 4L, nad 5, nad 6, nad 7, nad 9 cyt b cox 1, cox 2, cox 3 atp 1, atp 6, atp 9 至少4个基因 已知至少10个 表34 不同生物线粒体之间遗传密 码的变化以及与核基因的差异 密码码核 叶绿绿体 线线粒体 哺乳动动 物 果蝇蝇粗糙脉孢孢菌酵母植物 UGA终终止色色色色终终止 AGA、AGG精终终止丝丝精精精 AUA异亮甲硫甲硫异亮甲
7、硫异亮 AUU异亮甲硫甲硫甲硫甲硫异亮 CGG精精精精精色和精 CUU、CUC、 CUA、CUG 亮亮亮亮苏苏亮 线粒体基因中的内含子 动物线粒体基因不含内含子，植物线粒体基因含有内含 子（但也有少数低等植物如红藻线粒体基因没有内含子）。 内含子可分为类内含子和类内含子。类内含子具有“中 部核心结构”（centrol core structure），该结构在RNA剪接 中起作用，构成这种二级结构的是四个1012个碱基的保守 序列；没有这种“中部核心结构”的内含子属于类内含子。 有些内含子中还具有ORF，其序列类似于RNA成熟酶（即内 切酶）或逆转录酶。 高等植物线粒体基因中没有发现类内含子存在。 图36 遗传信息在3个基因组间的转移
