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1、第一章 植物的水分代谢 水分代谢 （water metabolism） 植物对水分的吸收，水 分在植物体内的运输以及 水分的散失是构成植物水 分代谢的不可分割的三个 方面。 水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡 1 本章共有以下几部分内容： 第一节 水在植物生命活动中的重要性 第二节 植物细胞对水分的吸收 第三节 植物根系对水分的吸收 第四节 植物的蒸腾作用 第五节 植物体内水分的向上运输 第六节 合理灌溉的生理基础 Figure 15.17 Induction of cavitation by air injection. Air under positive pressure, Appli
2、ed via a sealed collar around the branch, causes cavitation in the same manner as tension in the xylem. Acoustic emission (AE) sensors and counters monitor the progress of cavitation. 第一节 水在植物生命活动中的重要性 一、水的理化性质 2. 水分子之间通过氢键形成很强的内聚力. 水的很多性质都是由其分子结构决定的。 水分子的结构具有如下特点： 1. 水分子有很强的极性. 3.水极容易与其它极性分子结合. （一）
3、在生理温度下是液体 一、水的理化性质 由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用), 所以, 虽然 分子很小(分子量18), 但在生理温度下是液体. 这对于生 命非常重要. （二）高比热 因为需要很高的能量来破坏氢键，所以，水的比热很 高。由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变 化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维 持相当恒定的体温。 （三）高气化热 一、水的理化性质 这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要 很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水 分，可以降低体温。 （四）高内聚力和亲附力 由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱 在受到很大张力的条件下不致于
4、断裂，保证水分能运到 很高的植株顶部。水分子间的亲和力还导致水有很高的 表面张力。 一、水的理化性质 （五）水是很好的溶剂 由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、 蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂。 水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子 的结构。 水是代谢反应的参与者（水解、光合等）。水作为 许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易 干扰其它代谢反应。 二、植物体内的含水量和水分存在的状态 (一)植物的含水量 1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物70%90%， 草本木本，水生陆生。 2.不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽树干，休 眠的种子含水量很低。 3.环境条件不同含水量
5、不同：潮湿环境，阴生植物干 燥，向阳环境中的植物。 4.年龄不同含水量有差异：幼年老年。 水在植物体内的作用与组织的含水量和水分存在 的状态有关。 （二）水分在植物体内的存在状态 1. 束缚水与自由水 靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水 分，叫做束缚水； 距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 束缚水（bound water） ： 自由水（free water） ： 自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影 响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺 盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物 代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含 的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活
6、动渡 过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆 性大小密切相关。 自由水、束缚水与代谢的关系： 通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢 强弱和植物抗逆性大小的指标之一。 自由水/束缚水比值高, 植物代谢强度大; 自由水/束缚水比值低, 植物抗逆性强。 2.溶胶（sol）与凝胶（gel）（补） 由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也 有两种状态：溶胶状态与凝胶状态。 水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体 颗粒完全分散在水分介质中，胶粒之间联系弱， 原生质胶体呈溶液状态，称为溶胶状态。 自由水含量少时，胶粒与胶粒相互连接成 网状，原生质胶体失去流动性而形成近似固体 的状态，这种状态称
7、为凝胶状态。 正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种 子，原生质呈凝胶状态。 三、水对植物的生理生态作用 （一）水是原生质的主要成分 （二）水是许多代谢过程的反应物质 （三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂 （四）水能使植物保持固有姿态 （五）细胞分裂及伸长都需要水分 （六）水对可见光吸收极少 四、测定植物组织含水量的指标（补） （一）水分占鲜重的百分比：含水量= 100 （二）水分占干重的百分比：含水量= 100 （三）相对含水量（Relative Water Content， RWC） ： RWC = 100 第二节 植物细胞对水分的吸收 植物细胞吸水主要有两种形式： 一种是渗
8、透性吸水，一种是吸胀性吸水。未 形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水；形成液泡以后 ，细胞主要靠渗透性吸水。 还有第三种吸水方式叫代谢性吸水。（补） 水分移动的条件 压力差 能量 怎样形成的？ 来源？ 水势 自由能 一、植物细胞的渗透性吸水 （一）水势的概念 1.自由能、化学势与水势 与其它物质的运动一样，水分移动需要能量 作功，这种能量就是水的自由能。 根据热力学的原理，系统中物质的总能量可 分为束缚能（bound energy）和自由能（free energy）两部分。束缚能是不能转化为用于作功 的能量，而自由能则是在温度恒定的条件下可以 用于作功的能量。 自由能的大小不仅与物质的性质有关，还与物
9、 质的分子数目有关，分子数目越多，自由能含量 就越高。每摩尔物质的自由能就是该物质的化学 势（chemical potential），即： j（ ）P. T. ni ij 式中为组分j的化学势，G是体系的自由能，P. T 及ni分别是体系的压力、温度及其它组分的摩尔 数。 化学势（chemical potential） 所以，体系中某组分化学势的高低直接反 映了每摩尔该组分物质自由能的高低。 化学势与物质的运动 化学反应的方向和物质转移的方向取决 于反应（转移）前后两种状态化学势的大 小，它们总是自发地从高化学势向低化学 势移动。如：溶质总是从浓度高（化学势 高）的地方向浓度低（化学势低）的地
10、方 扩散。 水分的移动和其它物质一样也是从化学 势高的地方向低的地方移动。 在植物生理学上，水势（water potential）是指每 偏摩尔体积水的化学势。在某种水溶液中，溶液的水 势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。 即： W = = 水势 式中，W为水势，W是水溶液的化学势，W是纯水的化 学势， 是水的偏摩尔体积（partial molar volume），是 指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体 积随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积（ VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中 与VW 相差 很小，实际应用时，往往用VW代替 。 溶液的水势 纯水的
11、自由能最大，化学势最高。为了便于 比较，人为的规定纯水的化学势为零，那么纯 水的水势也为零，其它溶液与纯水相比较。 在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能， 所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根 据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶 液越浓，水势越低。如海水的水势为-2.5MPa， 1mol蔗糖溶液的水势-2.7 MPa。 开放溶液中水势称为溶质势或渗透势（S ），是由于水中溶质的存在而引起的水势降低 值。可用下式计算： S = -iCRT 开放溶液中水势的计算 式中：i为等渗系数，与溶质的解离度和一个 分子解离产生的离子数目有关。对于非电解 质为1。C为摩尔浓度，R为气体常数 ，T
12、为 绝对温度。 当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低， 水势也成为负值。由于亲水物质存在而引起的水 势降低值，称为衬质势m。干种子的水势很低 （负值很大）。就是由于大量的亲水物质吸附水 分子的缘故。 衬质势 水势与水分转移的方向 通过上面的分析可知，体系中水分的移动取决 于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散的 障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势 处移动。因此，供应水分的部位与接受水分部位 的水势差便是水分运转的动力。 2.水势的单位（补） 化学势是能量单位：J/mol，而J=Nm，偏摩 尔体积的单位为m3/mol，所以，水势的单位N/m2 ，即Pa（牛顿/ m2）为一压强单位。 水
13、势的国际单位（SI）为Pa：1 Pa = 牛顿/ m2 常用单位MPa ：1 MPa =106 Pa。 另外还有bar：1 bar = 105 Pa =0.1 MPa =0.987atm 3.水势的测定方法（补） 平衡法： A 液相平衡法，如小液流法； B 气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法 ； C 压力平衡法，如压力室法。 冰点降低法： 用于测定溶液的渗透势。 如冰点渗透压计测渗透势 。 （二）渗透作用（osmosis） 物质分子由高浓度的地方向低浓度的地方均匀分 布的现象称为扩散。扩散的动力均来自物质的化 学势差（浓度差）。 扩散： 渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散 。这种水分通过
14、选择透性膜从高水势处向低水势处 移动的现象称为渗透作用。 渗透作用： 渗透系统： 把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统 。 图11 渗透现象 1.实验开始时 2.由于渗透作用纯水通过选择 透性膜向糖溶液移动，使糖 溶液液面上升。 （三）植物细胞是一个渗透系统 构成渗透系统的条件： 必须有一个选择透性膜把水势不同的溶液隔开。 植物细胞是一个渗透系统： 细胞壁是通透性的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜 却是一种选择透性膜，我们可以把细胞的质膜、液泡膜 以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性 膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开，如果液泡 的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境
15、和液泡 之间发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞， 与周围的溶液一起，构成一个渗透系统 图12 植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象 1.正常细胞 2. 3. 质壁分离的细胞 植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细 胞壁分离的现象称为质壁分离。 将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水 中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大， 使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合 ，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。 怎样证明？用质壁分离现象证明。 细胞发生质壁分离的几种形式（补） 1.初始质壁分离：50%的细胞刚刚发生质壁分离 2.凹型质壁分离 3.凸
16、型质壁分离 4.痉挛型质壁分离 质壁分离的不同形式与原生质的粘滞性有关。而 原生质的粘滞性与吸收的离子有关。K+可以增加原生 质的水合度，降低粘滞性，引起凸型质壁分离；Ca2+ 增加原生质的粘滞性，降低水合度，引起凸型质壁分 离或痉挛型质壁分离 用质壁分离现象解决下列几个问题： （1）说明生活细胞的原生质具有选择透性 或具有半透膜的性质； （2）鉴定细胞的死活。细胞死后，原生质层 的结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统不 复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞也就 不能再发生质壁分离。 （3）用来测定细胞的渗透势等。 （四）植物细胞的水势 典型的植物细胞水势由三部分组成: 渗透势S，压力势P和衬质势m。 即：W=S+P+m S（osmotic potential）（又叫溶质势，solute potential）是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可 溶性物质而造成的。 P
