养殖水域生态学--初级生产力解析

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1、养殖水域生态学-初级生产力 第一节 初级生产力及其测定方法 n一、生物生产力及有关概念 n二、水体中的初级生产过程 n三、初级生产力的测定方法 一、生物生产力及有关概念 n生物生产力是生态系统提供生物产品高 低的一种性能，它既是生态系中能量流 动和物质循环这两大功能的综合表征， 又是生物种群通过同化作用生产或积累 有机质的能力。水体生物生产力是与土 壤肥力相类似的概念，不仅取决于水体 的特性，而且与种群的特性密切联系。 现存量或生物量 n现存量(standing crop)或生物量 (biomass)：指水体单位面积或单位体积 内生物有机质的重量。例如底栖生物用 g/m2或kg/m2来表示；浮

2、游生物量通常用 g/m3或mg/L来表示；鱼类现存量通常用 kg/hm2来表示。水体单位面积内所能维持 的最高的鱼重量称为水体鱼载力。 生产量 n生产量(production)：指一定时间内单 位面积(m2，hm2)或单位水体积(m3,L)内 所产生的生物有机质的重量，现存量和 生产量也常用能量单位(J,kJ)表示。 收获量 n收获量(yield)：一定时间内捕捞出的那 一部分产量。池塘和其他小水体可以一 次把鱼全部捕出，收获量和鱼产量较接 近(加上死亡的鱼就是生产量)，大水面 的渔获量占生产量或多或小的一部分， 它与捕捞技术和需要有关。 周转率和周转时间 n周转率(turnover rate

3、)：一定时间内新增加 的生物量(P)与这段时间内平均生物量(B) 的比率(通称P/B系数)。周转率的倒数 (B/P)就是周转时间(turnover time)，它表 示生物量周转一次所需时间。 初级产量、次级产量 n 根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量 （primary production）和次级产量(secondary production)。自养生物通过光合作用或化合作 用在单位时间、 单位面积或容积内所合成的有 机质的量称为初级产量，异养生物在单位时间 内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存 的能量，称为次级产量。生产量是生产力的体 现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义 词

4、，但次级产量不一定代表次级生产力。 初级产量的进一步划分 n对于初级产量要区分初级毛产量(gross primary production)、初级净产量(net primary production)和群落净产量(net community production)三个概念。初级毛产 量指自养生物所固定的总能量或所合成的全部 有机质量(包括已被本身消耗的)；初级净产量 指自养生物本身呼吸消耗以外剩余的能量或有 机质量；群落净产量，也称生态系净产量，指 整个生态系中自养生物所固定的能量除去全部 生物呼吸消耗以外的剩余部分，即： n群落净产量=初级净产量-异养生物呼吸量 胞外产物 n植物在生活过程中

5、经常向水中释放溶解 有机质(DOM)，这一部分有机质可占光合 产物的相当比重，称为胞外产物。 n 从表8-1可见，胞外产物占光合合成碳 的百分比变化很大，从7%到83%，Fogg 指出最高值可达95%。但在培养条件下 则低得多，一般仅0.5%4.5%。 水柱呼吸量 n水柱呼吸量代表水层中有机质的分解速率，前已 指出，浮游植物毛产量减去水柱群落的呼吸量就 是群落或生态系的净产量。 n 水柱呼吸量也就是黑瓶中氧的消耗量，主要包 括浮游植物本身以及细菌和浮游动物呼吸的耗氧 量。据(1976)对原苏联10个湖泊 和2个水库的统计，浮游植物呼吸平均占群落呼吸 量的19.1%(4%32%)，细菌占57.4

6、%(44%73%) ，浮游动物占23.5%(5%34%)，但在富营养程度 很高的武汉东湖，藻类群落的呼吸速率(66 mgC/m3h)高于异养细菌(51 mgC/m3h)。 n水柱毛产量(P)和呼吸量(R)的比值是生态系统生产力特点的一 个重要指标。在贫营养型湖P/R通常小于1，群落或生态系统净 产量(Pe)常为负值；在富营养型湖P/R值近于1。 n P/R1表明在水体生物学过程中外来有机质起很大的作用 ，水中细菌的生产量和呼吸量都很高。细菌分解外来有机质为 浮游植物提供养分，因此在这一类型生态系统的初级生产力中 ，很大部分来自外来有机质所提供的新生养分。 n P/R1是中营养型湖的特点，它表示

7、浮游植物同化利用的 养分实际上与本身初级产量分解后释放出的养分相等，也就是 说这类生态系统初级生产的养分主要是内生的再循环的养分。 n P/R年均值1很罕见，只有在有大量营养盐类进入水域的 情况才有这种情况，如水域施化学肥料时。 n养鱼池P/R值与施肥种类有关，国外多施无机肥料，P/R大于1 ，有时达到67( 等，1965)。P/R值过高，表明 初级产量的利用率低，物质循环速率不高，是肥效低的标志。 中国高产鱼池以施有机肥料为主，P/R值常低于1或近于1，有 些兼施化肥的鱼池大于1，如南汇渔场成鱼池以化肥养鱼，P/R 值高达3.41。 二、水体中的初级生产过程 n (一) 光合作用 n（二）化

8、合作用 (一)光合作用 n 绿色植物的光合作用是水体内自养生产过程的主要部分。自养生 物是借助太阳能合成有机质的，光合作用的全过程并不是都需要 光，而是需光的光反应和不需光的暗反应两个不可分割过程的综 合。 n 光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解： nH2O (H) + (OH) n两个OH-再形成H2O并放出O2 n2(OH) H2O2 H2O + 1/2 O2 n 光分解时分离出来的氢原子(H)经过一段复杂的化学反应，和 二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。 n 整个光合作用的方程式表示如下： n6CO2 + 6H2O + 2 826kJC6H12O6 + 6O2 n(

9、二氧化碳) (水) (光能) (葡萄糖) (氧) n藻类的其他色素也能吸收光能，但吸收的能量必须传递给叶绿 素才起作用，因为只有叶绿素能进行水的光分解作用。 n 在光合过程中光反应和暗反应交替进行，光反应阶段约经 10-5s，暗反应经历时间就慢得多，约为光反应的10 000倍。 n 光合作用中所形成的葡萄糖进一步转化为难溶性的高分子糖 类、脂肪和其他贮藏物质。如果只考虑到有机质成分中碳、氢 、氧、氮、磷五种最主要的元素，就可以用下列近似方程式表 示： n214CH2O + 16NH3 + HPO42- + 107.5O2 C106H263O110N16P + 108CO2+107H2O n 在

10、静水水体中一些具叶绿素的细菌(光合细菌)能够利用光 能使二氧化碳和硫化氢合成葡萄糖，这种光合作用的方程式如 下： n6CO2 + 12H2S+（光能）= C6H12O6 + 12S +6H2O n 例如某些红色硫细菌在湖泊和池塘中都很常见，当水体中缺 氧但有光线透入时，它们可以利用硫化氢而大量繁殖起来，使 水面呈鲜红色。 （二）化合作用 n化能营养性的自养过程，仅在特殊情况下才有显著作用。进行 这一过程的主要是硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、沼 气细菌等。这类细菌最常集中于好气条件和嫌气条件的交界处 ，因为在它们的生命活动中既需要氧又需要从有机质的嫌气性 分解中形成的还原性化合物。在水体中

11、具备这种条件的主要是 水底土壤和底层水中。因此化合细菌的数量也是在水底土壤中 最多，底层水中次之，表层水最少。因而，化能营养的强度在 水层中通常只有水底土壤中的几十分之几甚至几百分之几。如 在雷滨水库的水层中化合作用的最高值为0.061 mgC/L，约等于 水底土壤中这个数值的1/25，而在表层水中这一数值(0.057 mgC/L)又只及底层水中的1/11左右。 n 化合作用的强度随温度而增高。用雷滨水库水底土壤所作试 验表明：温度从0.5增到20，化合强度从每天0.951.8 mgC/L提高到3.0967 mgC/L。该水库7月份水层中的化合作用 值较9月份高几倍。 三、初级生产力的测定方法

12、 n（一）收获量法 n（二）黑白瓶测氧法 n（三）放射性14C示踪法 n（四）叶绿素法 （一）收获量法 n主要用于水生维管束植物和大型藻类生 产量的测定。在一定面积内将所有植株 连根取出，洗净风干到重量不变时秤重 即得出单位面积的生物量，前后两次生 物量之差即为其生产量。此法所得为净 产量。由于采样间隔期间可能有一部分 生物量被动物摄食和微生物分解，测定 值通常偏低。 （二）黑白瓶测氧法 原理：藻类光合作用的途经和同化产物虽 然因种类组成而有差异，但一般都可以 用下列简单公式表示： 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 由于氧的生成量和有机质的合成量 之间存在着一定的当量关系，即

13、放出1 g 氧相当于合成0.37g碳、0.937 g葡萄糖或 14.70 J，因而通过测定水中溶氧的变化 可间接计算有机质的生成量。 测定方法 n将所采的水样分装于透明的白瓶和不透明的黑 瓶，再放于原采样水层曝光一定时间(一般为 24 h)后计算前后溶氧的变化。 n白瓶中藻类进行光合作用和呼吸作用，同时细 菌、浮游动物等异养生物也进行呼吸。黑瓶中 仅进行群落的呼吸，因此： n白瓶中溶氧-原初溶氧=群落净产量 n白瓶溶氧-黑瓶溶氧=藻类毛产量 n藻类的净产量只能以假定其呼吸量占毛产量的 一定比例来估算(一般估计占0.20.3)。 方法的优缺点 n此法简单易行，也有一定准确度，已广泛用于湖库池 沼

14、浮游植物生产力的测定，但缺点也不少：(1)不能测 定藻类净产量；(2)灵敏度低，对贫营养型水体不适用 ；(3)瓶内外条件不尽相同，瓶内藻类易死亡，有时细 菌附着瓶壁加速养分的周转，这些都能影响测定的准 确度； (4)有光和黑暗中呼吸强度不完全相同；(5)玻 瓶容积大小和曝光时间长短都会影响结果，容器越大 ，产氧量越高。武汉东湖浮游植物毛产量在连续曝光 24 h的测定结果显著低于每次曝光2 h的全天累计结果 。 n 此法也可在室内模拟自然条件进行，即灌满水样后 黑白瓶挂于水族箱中，模拟同样的光照和温度条件下 进行曝光。 （三）放射性14C示踪法 n将一定数量的放射性碳酸氢盐(H14CO3-) 或

15、碳酸盐(14CO32-)加入到已知二氧化碳总 量的水样瓶中，曝光一定时间后将藻类 滤出，干燥后测定藻细胞内14C数量，即 可计算被同化的总碳量。 14C法优缺点 n此法的采样、曝光等过程与黑白瓶法基本相似，但 灵敏度高得多，可用于贫营养型水体和大洋中初级 生产力的测定，也可采用模拟法在室内进行工作。 n 此法的缺点是设备和技术较难掌握，此外藻类 分泌出的溶解有机质(胞外产物)流入滤液中，可能 产生巨大的误差。因此，必须同时测定滤液中的放 射性。如不需要区分细胞和胞外产物的产量时，可 将曝光后的水样不经过滤直接测定其放射性。 n 一般认为14C法所得数值为净产量或接近于净产量 ，但也有作者认为仍

16、属于毛产量，可能是介于两者 之间的一种数值。 （四）叶绿素法 在一定条件下光合作用强度与细胞内 叶绿素含量直接相关，因此根据叶绿素量 和藻类的同化指数可计算其生产量。 测定叶绿素量目前已广泛作为浮游植 物的定量方法，与此同时测定现场的同化 系数进而计算初级生产力，是简便又易掌 握的方法。 第二节 决定初级生产力的因素 n初级生产力取决于自养生物的现存量及 其组成、养分、光、温度、水的运动以 及动物的摄食等生态因子。 一. 现存量 n自养生物生物量是初级生产力的物质基础，又 是生产力的产物。 n当养分充足和光照条件良好时，净产量和生物 量都迅速增大，单位面积光合速率随生物量的 增加而增高，水柱中藻类种群密度也越来越高 。与此同时由于自荫作用使透明度降低，下层 水中光照不足使光合速率急降，光合层的厚度 缩减。当生物量极高时，初级生产只在表层几 厘米到十几厘米薄层进行。水柱的毛产量急剧 下降，随着呼吸量的增大净产量降到零或负值 。 n在海洋、湖库等天然水体浮游植物量不会达到严重