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1、第十一章 微生物的遗传与变异 （一）转化实验 将无毒性的R型活细胞注射到小鼠体内，结果小鼠不死亡； 将有毒性的S型活细胞注射到小鼠体内，结果小鼠患败血症死亡； 将加热杀死的S型细菌注射到小鼠体内，结果小鼠不死亡； 将无毒性的R型活细菌与加热杀死后的S型细菌混合后，注射到小鼠 体内，结果小鼠患败血症死亡。 一、证明遗传变异物质基础的三个经典实验 （二）噬菌体感染实验 在噬菌体感染过程中，其 蛋白质外壳根本未进入宿 主细胞，进入宿主细胞的 只有噬菌体DNA，尚因释 放出的子代噬菌体粒子具 有同亲代一样的蛋白质外 壳，故可以肯定，仅只有 DNA携带有全部遗传信息 。 （三）植物病毒的重建实验 病毒的
2、蛋白质取决于相应的RNA。为此证明该病毒的遗传物质为 RNA，蛋白质外壳对其仅起保护作用。 遗传与变异 遗传性：生物可通过 无性繁殖或有性繁殖 的方式繁衍后代，并 使子代与亲代相似。 变异性：生物的子代与 亲代，以及子代不同个 体之间在性状上又存在 某些差异。 由于细菌个体微小、遗传物质较为简单，易于人工 培养，繁殖速度快，突变型容易识别和检出。因此，细 菌一直被用做研究生物遗传与变异规律的实验材料。 第一节 微生物遗传和变异的物质基础 基因与基因组 基因：是合成一种有功能的多肽链或RNA分子所 必需的一段完整的DNA序列； 基因组：是指存在于生物体遗传物质中全部基因 的总称。 一、微生物的主
3、要遗传物质 （一）病毒的核酸 除朊病毒没有遗传物质外，所有病毒的遗 传物质都是DNA或RNA。 （二）原核细胞型微生物的染色体 原核细胞型微生物的遗传物质包括染色体 和质粒。 1、染色体为一段共价闭合环状的双链DNA： 在细胞中紧密缠绕成较致密的不规则的小体 ，称为拟核 一、微生物的主要遗传物质 2、基因组上遗传信息具有连续性 微生物基因组DNA绝大部分用来编码蛋白质、RNA；其 余用作复制起点、启动子、终止子和一些由调节蛋白 识别和结合的位点等信号序列。 除了个别细菌(鼠伤寒沙门氏菌和犬螺杆菌)和古生菌的 rRNA和tRNA中也发现有内含子或间隔序列外，原核微生 物一般不含内含子，遗传信息是
4、连续的而不是中断的。 （三）真核细胞型微生物的染色体 1）真核细胞型微生物与高等动植物一样，具有完整的细胞核结构 2）遗传物质以染色体的形式存在，其化学组成是线状双链DNA分子和蛋 白质； 3）基因是不连续的，结构基因内部存在许多不编码蛋白质的间隔序列， 称为内含子，编码区则称为外显子。 5）通常含有多种染色体，并且每条染色体中具有许多复制起点，可同时 进行复制。 一、微生物的主要遗传物质 二、质粒和转座因子 染色体 质粒（plasmid）： 是一种染色体外DNA遗传物质，呈双链、超螺旋、闭 环状，能进行自主复制，主要存在于各种微生物细 胞中。 （一）质粒 （一）质粒 基本特性： 1、绝大多是
5、质粒是共价闭合环状双链DNA； 2、质粒可独立于宿主染色体外自主复制； 3、质粒基因常赋予宿主细胞某些特性，如合成抗生素、细 菌素等； 4、质粒能从宿主细胞自发消除，其所携带的基因非细胞生 存所必需，除去质粒后，细胞可依然存活 5、质粒可通过接合、转化或转导等方式在细菌间转移； 6、细菌具有相容性或不相容性：两类不同类型的质粒，能/ 不能稳定地共存于一个细胞内。 常见的质粒类型 F质粒/致育因子 R质粒/耐药质粒/抗性因子 Col质粒 代谢质粒/降解质粒 1、F质粒/致育因子 具有编码性菌毛的能力，可在染色体外游离存在， 或整合入宿主菌染色体,成为染色体的一部分。 携带F质粒的菌株称为 F+菌
6、株（相当于雄性） ，无F质粒的菌株称为F -菌株（相当于雌性） 2、R质粒/耐药质粒 R质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重 要原因之一。 接合型耐药质粒：由耐药转移因子（RTF，类似于F质粒 ，具有致育性）和耐药决定子（决定该菌株的耐药性)构 成。 非接合型耐药质粒：只有耐药决定子，只有耐药性，不 能接合转移。 R因子的结构组成 3、Col质粒 大肠杆菌产生的细菌素为大肠杆菌素，而产生这 种细菌素的质粒被称为Col质粒。 质粒本身编码一种免疫蛋白，从而使某种类型大肠 杆菌的菌株对自身产生的大肠杆菌有免疫力，但对 其他类型的大肠杆菌仍是敏感的。 4、代谢质粒/降解质粒 含有这类质粒的细菌，能
7、将复杂的有机化合物降解成能被 其作为碳源和能源利用的简单形式，环境保护方面具有重 要的意义。 如假单胞菌：具有降解一些有毒化合物，如苯、辛烷和樟 脑等的能力。 转座因子：是一个DNA片段，可在质粒与质粒之间或质 粒与染色体之间随机转移，故又称为“跳跃基因”。转座 子不能自我复制。 转座与转座因子 转座子 质粒 转座与转座因子 转座：是指转座因子从染色体的一个位置转移 到另一位置，或者在质粒与染色体之间转移的 过程，即转座因子改变其在DNA分子上位置的 过程。 由于转座因子的转座行为，将使DNA分子发生 插入突变和广泛的基因重排，在促使生物变异 及进化上具有重大意义。 保守型转座 转座子插入到D
8、NA上新 的位点，首先交错切 开靶DNA，再将转座子 连接到靶DNA的凸出单 链上，最后填补空缺 完成转座。 转座机制 转座机制 l 复制型转座 在转座子和靶位点两端分别 交错切割产生切口; 形成一种交换结构； 产生一个包含两个正向重复 的转座子拷贝的复合物，称 为共合体； 在解离酶的作用下进行， 释放两个复制子。 转座机制 转座的遗传学效应 1、引起插入突变：插入在宿主染色体的某一结构基因内， 造成该基因功能的丧失。 2、产生新的基因,引起生物进化：如插入抗药性基因 3、产生染色体畸变 4、基因的移动和重排 5、转座因子可以从插入位置上消失，可导致回复突变。 第二节 噬菌体及其对细菌遗传性的
9、影响 噬菌体 是感染细菌、螺旋体或真菌等微生物的病毒， 因为噬菌体能引起宿主菌的裂解，故称为噬菌 体。 蝌蚪形、球形、杆状 噬菌体的特性 只有一种核酸类型，DNA或RNA； 能通过细菌滤器； 必须在活的宿主细胞内才能生长、增殖； 宿主细胞是细菌等微生物细胞，且具有严格的 宿主特异性。 噬菌体的结构 头部 核心：DNA 或 RNA 衣壳：蛋白质 尾部 蛋白质 与吸附宿主有关 噬菌体与宿主菌的关系 烈性/毒性噬菌体：在宿主菌细胞内复制增殖， 产生许多子代噬菌体，并最终使宿主菌细胞裂 解； 温和噬菌体/溶原性噬菌体：感染宿主菌后不立 即增殖，而是将其核酸整合到宿主菌核酸中， 随宿主菌核酸的复制而复制
10、，并随细菌的分裂 而传代。 噬菌体的复制 毒性噬菌体 吸附；穿入；生物合成；成熟与释放 毒性噬菌体 噬菌体感染细菌的结果 溶菌周期 毒性噬菌体 溶原周期 前噬菌体 溶原性细菌 温和噬菌体 噬菌体的应用 用于细菌的鉴定和分型：噬菌体的溶菌具有高度的特 异性； 耐药性细菌感染的治疗 作为分子生物学研究工具：结构简单、基因数少，易 获得大量突变体； 遗传工程：作为载体将需要转移的基因带入菌细胞 第三节 微生物变异的常见类型 1、高产突变株：经不断的自然选育或人工诱变 处理，选出高突变株，如青霉素产生菌通过 诱变，产量提高； 2、抗性突变株：基因突变使菌株对噬菌体或药 物，特别是抗生素，产生抗性。 3
11、、条件致死突变型 在某一条件下具有致死效应，而在另一条件下没 有致死效应的突变型。 以温度敏感突变株为例，某些肠道菌在高温下（ 如42）是致死的，但可以在低温（如25-30 ）却能够生长。 4、营养缺陷型突变株 一种缺乏合成其生存所必须的营养物(包括氨基 酸、维生素、碱基等)的突变型,只有从周围环境 或培养基中获得这些营养或才能生长. 5、毒力变异株 长期培养于加有特殊化学成分的培养基或长 期通过不同动物传代，其毒力能够降低，可 用于弱毒活疫苗的制备。如卡介苗（结核分 枝杆菌在特殊培养基）、狂犬疫苗（病毒注 射到兔脑中）的制备。 第四节 微生物变异的机制及其修复 一、基因突变 突变：是指生物体
12、遗传物质的核苷酸序列发生了 稳定而可遗传的变化。 基因突变：是指一个基因内部由于一对或少数几 对碱基的置换、缺失或插入而引起的突变，其涉 及的变化范围很小，所以又叫做点突变； 染色体畸变：是指大段染色体的缺失、重复、易 位和倒位。 二、基因的转移和重组 转化 接合 转导 噬菌体转变 原生质体融合 重组 受体菌从周围环境中直接摄取供体菌游离的DNA片段， 并整合入受体菌基因组中，从而获得供体菌部分遗传性 状的过程。 被转化的DNA片段称为转化因子。 转化转化 有荚膜的活菌？ 活的无荚膜肺炎链球菌从死的有荚膜肺炎链 球菌中获得荚膜（毒力决定因子）编码基因，即 为转化 接合：供体菌通过性菌毛与受体菌
13、直接接触，并 将遗传物质（主要是质粒DNA）转移给受体菌， 使受体菌获得新的遗传性状。 接合接合 质粒 质粒接合转移示意图 染色体 性菌毛 受体菌供体菌 F+F-F+F- F+F+F+F+ Dono r Recipien t 以噬菌体为媒介，将供体菌DNA片段（染色体DNA、非 接合性质粒DNA）转移到受体菌内，通过基因重组而使 受体菌获得新的遗传性状。 转导转导 1、普遍转导 前噬菌体从染色体上脱离 进行增殖，装配成新的子代 噬菌体。大约在105107次 装配中发生一次错误，误将 大小合适的供体菌DNA片段 装入噬菌体头部，成为转导 噬菌体/“假噬菌体”。 转导噬菌体 供体菌 当转导噬菌体再
14、度 感染受体菌时，将 供体菌DNA带入受 体菌内。 普遍性转导、局限性转导 转导噬菌体 受体菌 供体菌 DNA 完全转导和流产转导 普遍性转导模式图 2、局限转导 溶原期时，噬菌体DNA整合在细菌染色体特定部 位，噬菌体DNA发生偏差分离，将自身的一段 DNA留在细菌染色体上，而带走了细菌DNA上两 侧的基因。当其转导并整合到受体菌中，使受 体菌获得供体菌的某些遗传性状。所转导的只 限于供体菌上个别的基因。 噬菌体转变噬菌体转变 噬菌体转变是由于温和噬菌体的感染，前噬菌 体整合入宿主的染色体使其溶原化的同时，使 得宿主菌的表型也发生改变。 当宿主丧失这一噬菌体时，通过噬菌体转变而 获得的新性状也就同时消失。 原生质体融合原生质体融合 是指将两种细菌经处理失去细胞壁成为原生质体 后，进行融合的过程。 染色体可发生重组，可获得多种不同表型的重组 融合体。 重组重组 是指两个或两个以上不同的核酸分子进行重 排，产生新的核苷酸序列的过程。 第四节 细菌遗传学的应用 在疾病诊断、治疗和预防方面的应用 ：如减毒活疫苗 检测致癌物质：凡是能诱导细菌基因突变的物质都可能 是致癌剂 在流行病学方面的应用：可确定某一感染暴发流行菌株 在基因工程方面的应用：DNA重组技术
