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1、2 0 11 届研究生硕士学位论文学校代码：1 0 2 6 9 学号：5 1 0 8 1 3 0 0 0 9 0 葶震印箢天擎 翼手目动物犁鼻器系统分子 进化遗传学研究 院 系：科堂皇堇丕堕堂型直笠硒究院 专业： 生态堂 研究方向：盆王进化 指导教师： 韭挝竖教援 硕士研究生：俭拯 2 0 11 年0 4 月完成 2 01lm a s t e rd i s s e r t a t i o ns c h o o lc o d e ：10 2 6 9 S t u d e n tc o d e ：510 813 0 0 0 9 0 E a s tC h i n aN o r m a l U n i
2、v e r s i t y M o l e c u l a r E v o l u t i o n a r yG e n e t i c so f V o m e r o n a s a lS y s t e mi nB a t s A c a d e m y ： M a j o r ： R e s e a r c hd i r e c t i o n ：M o l e c u l a rE v o l u t i o n T u t o r ： 里! Q S ! 盥Y i 圣h 垒塾g M a s t e rd e g r e es t u d e n t ： 旦Q 堕g A p r i l
3、 ，2 0 11 3舢574 09 。 1 舢Y 华东师范大学学位论文原创性声明 郑重声明：本人呈交的学位论文翼手目动物犁鼻器系统分子进化遗传学研究， 是在华东师范大学攻读硬盘博士( 请勾选) 学位期间，在导师的指导下进行的研究 工作及取得的研究成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不包含其他个人已 经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文 中作了明确说明并表示谢意。 作者签名：年6 月2 日 华东师范大学学位论文著作权使用声明 翼手目动物犁鼻器系统分子进化遗传学研究系本人在华东师范大学攻读学 位期间在导师指导下完成的砸，士博士( 请勾选) 学位论文，本论文的
4、研究成果归华 东师范大学所有。本人同意华东师范大学根据相关规定保留和使用此学位论文，并 向主管部门和相关机构如国家图书馆、中信所和“知网”送交学位论文的印刷版和电 子版；允许学位论文进入华东师范大学图书馆及数据库被查阅、借阅；同意学校将 学位论文加入全国博士、硕士学位论文共建单位数据库进行检索，将学位论文的标 题和摘要汇编出版，采用影印、缩印或者其它方式合理复制学位论文。 本学位论文属于( 请勾选) ( ) 1 经华东师范大学相关部门审查核定的“内部”或“涉密”学位论文幸， 于 年， 月 日解密，解密后适用上述授权。 ( V 2 不保密，适用上述授权。 导师签名本人签名啡 2 。f f 年6
5、月u “涉密”学位论文应是已经华东师范大学学位评定委员会办公室或保密委员会审定过的学位论 文( 需附获批的华东师范大学研究生申请学位论文“涉密”审批表方为有效) ，未经上述部 门审定的学位论文均为公开学位论文。此声明栏不填写的，默认为公开学位论文，均适用上述 授权) 。 筮楂论文答辩委员会成员成员名单 姓名职称单位备注 陈小勇教授华东师范大学主席 王天厚教授华东师范大学委员 朱瑞良教授华东师范大学委员 论文摘要 论文摘要 脊椎动物的犁鼻器系统( v o m e r o n a s a ls y s t e m ，V N S ) 能够感受种内信息素 ( p h e r o m o n e s )
6、 和环境中的气味。感受信息素能力在动物生命活动中起到重要作用， 包括种内交流、生殖和交配行为等。本研究选择了犁鼻器系统特异表达基因瞬 时受体电位基因( T r p c 2 ) 作为分子标记，因为T r p c 2 基因在犁鼻器系统信号传导过 程中必须的，不可或缺的，而且并没有其它功能。我们选择了代表不同蝙蝠谱系的 1 4 种蝙蝠，对它们的T r p c 2 最长的外显子( e x o n2 ) 进行扩增、分子克隆和测序； 同时我们分别利用在线数据库搜索和实验的方法得到马来大狐蝠( P e r o p u s v a m p y r u s ) 和莹鼠耳蝠( M y o t i sl u c i
7、 f u g u s ) T r p c 2 多个外显子序列。我们对这些序列 进行分子进化遗传学分析，分析结果显示Y i n p e r o c h i r o p e r a n 亚目( 翼手目两大亚目 之一) 的1 1 种蝙蝠T r p c 2 基因都是假基因，提示这些蝙蝠都丢失了犁鼻系统功能； 而Y a n g o c h i r o p t e r a n 亚目( 翼手目的另一亚目) 四种蝙蝠中有三种蝙蝠的T r p c 2 基 因具有完整的开放阅读框( o p e nr e a d i n gf r a m e ，O R F ) 编码区，另外一种为假基因， 这显示不是所有的Y a n
8、 g o c h i r o p t e r a n 亚目蝙蝠的犁鼻器系统都没有功能的。同时， 我们还结合蝙蝠的犁鼻器系统形态学数据进行分析，早期的蝙蝠犁鼻系统形态学数 据和我们的分子遗传学数据完全一致，这一结果强有力支持蝙蝠的犁鼻器系统信号 转导能力大量或普遍丧失。我们试图从视觉、回收定位类型、食性等方面来解释犁 鼻器系统的在蝙蝠中大量丧失这一现象，但是结果显示退化的犁鼻器系统与视觉、 回声定位或食性之间没有发生任何感觉代偿或互补。对于那些少数仍然保留犁鼻器 系统的蝙蝠其犁鼻器特殊功能更深入的研究可能有助于解释为什么犁鼻器系统在蝙 蝠中是非必需的。本研究为翼手目动物蝙蝠大规模丧失犁鼻系统功能
9、提供了遗传学 基础，并认为动物丧失犁鼻系统功能的原因比先前人们认为的更加复杂。 关键字：蝙蝠、嗅觉、主要嗅觉系统、犁鼻器系统、M O S 、V N S 、T r p c 2 、假基因 化、感觉代偿 2 0 1l 届华东师范大学硕士学位论文 翼手目动物犁鼻器系统分子遗传学研究 A BS T R A C T T h eV e r t e b r a t eV o m e r o n a s a ls y s t e m ( V N S ) c a nd e t e c ti n t r a s p e c i f i cp h e r o m o n e sa n d e n v i r o n
10、m e n t a lo d o r a n t s T h ea b i l i t yo fd e t c t i n gp h e r o m o n e si sc r u c i a li na n i m a l s d a i l y l i f es u c ha si n t e r s p e c i f i cc o m m u n i c a t i o n ，r e p r o d u c t i o n ，m a t i n gb e h a v i o ra n dS Oo n T h e s t u d yu s e dV N S - s p e c i f i
11、 cg e n eT r p c 2 ( t r a n s i e n tr e c e p t o rp t e n t i o n t a lc a t i o nc h a n n e l ， s u b f a m i l yC ，m e m b e r2 ) a sag e n e t i cm a r k e r B e c a u s eT r p c 2i sr e q u i r e di nv o m e r o n a s a l s i g n a lt r a n s d u c t i o nb u th a sn oo t h e rf u n c t i o
12、n W es e l e c t e d14s p e c i e st h a tr e p r e n s e ta l l m a i nb a s a ll i n e a g e so fC h i r o p t e r a ( b a t s ) a se x p e r i m e n t a ls p e c i e si nt h i ss t u d y T h e n ，w e a m p l i f i e d ，c l o n e da n ds e q u e n c e dt h el o n g e s te x o n ( e x o n 2 ) o fT
13、r p c 2i nt h e s es p e c i e s A t s a m et i m e ，w eo b t a i n e ds e v e r a le x o n ss e q u e n c e so f l a r g ef l y i n gf o x ( P e r o p u sv a m p y r u s ) a n dl i t t l eb r o w nm y o t i s ( M y o t sl u c i f u g u s ) t h r o u g hs e a r c h i n go nn e t w o r kd a t a b a s
14、 ea n d e x p e r i m e n t a lm e t h o d M o l e c u l a rg e n e t i c sa n a l y s e sw e r eu s e do nt h e s es e q u e n c e s O u r d a t ar e v e a lt h a tT r p c 2i sap s e u d o g e n ei ne a c ho ft h e1 1Y i n p t e r o c h i r o p t e r a nb a t s ，o n eo f t w os u b o r d e r so fC
15、h i r o p t e r a , s u g g e s t i n gt h a ta l ly i n p t e r o c h i r o p t e r a n sl a c kv o m e r o n a s a l s e n s i t i v i t y H o w e v e r , T r p c 2s e q u e n c e si nt h r e eo ff o u rY a n g o c h i r o p t e r a n ( a n o t h e r s u b o r d e ro fc h i r o p t e a ) b a t sh
16、a v ea ni n t a c to p e nr e a d i n gf r a m e ( O R E ) e c o d i n g r e g i o nb u t o n eo ft h e mi sp s e u d o g e n e ，s u g g e s t i n gt h a tv o m e r o n a s a ls y s t e mi si n s e n s i t i v ei ns o m eb u t n o ta l ly a n g o c h i r o p t e r a n s C o m b i n e dw i t hV N S m o r p h o l o g i c a ld a t ai nb a t s ，o u rg e n e t i c d a t aa r ef u l l yc o n s i s t e n tw i t hp r e v i o u sm o r p h o l o g i c a ld a t a T h er e
