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1、植物热激蛋白90的分子作用机理及其利用研究进展裴丽丽1,2，徐兆师1*，郑天慧尹丽娟1，李连城1，陈 明1，郭玉华2*，马有志1（1中国农业科学院作物科学研究所/国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程/农业部作物遗传育种重点开放实验室，北京 100081；2沈阳农业大学农学院，辽宁沈阳 110866）摘要：热激蛋白90（heat shock protein 90，HSP正文HSP都是大写，参考文献有的是Hsp？ 两种表示方法都是正确的90）广泛介导了胁迫信号的传递，在控制人体细胞正常生长和促进肿瘤细胞发育中起着重要作用；目前，HSP90已成为细胞免疫、信号转导以及抗肿瘤研究的前沿课题。植物H
2、SP90的生理功能研究起步较晚，最近的研究发现，HSP90在植物发育、胁迫环境的应答以及抗病性中起着重要作用。本文从HSP90的分子生物学角度功能进行讨论，系统地综述了近几年植物HSP90分子作用机理研究的最新进展，以及在改良植物抗性上的功能应用，以期为通过基因工程方法改良作物抗性提供理论基础参考。关键词：植物热激蛋白90HSP90；分子特性；作用机理；抗病性；非生物胁迫抗性Molecular Mechanism and Application of HSP90 in PlantsPEI Li-li1,2, XU Zhao-shi1, ZHENG Tian-huiYIN Li-juan1, L
3、I Lian-cheng1, CHEN Ming1, GUO Yu-hua2, MA You-zhi1（1Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement/Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding of Ministry of Agriculture, Beijing 100081; 2College of Agronomy
4、, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866）Abstract: Heat shock protein 90 (HSP90) widely mediated stress signal transduction, and plays an important role in the control of normal growth of human cells and in the promoting tumor cell development. At present, HSP90 has become forefront proje
5、cts of cellular immunity, signal transduction and anti-cancer investigation. The physiological function of HSP90 start later in plant than in animal and fungi. Recent researches revealed that plant HSP90 plays an important role in development, environmental stress response and disease resistance. Th
6、is paper discussed the molecular functions of HSP90, and systematically reviews latest progresses on molecular mechanism of plant HSP90 as well as improvement of plant resistance to facalitate broaden work.Key words: Plant HSP90; Molecular characteristic; Mechanism of action; Disease tolerance; Abio
7、tic stress resistance收稿日期：基金项目：国家自然科学基金项目（31171546）；转基因生物新品种培育重大专项（2009ZX08009-083B）。作者简介：裴丽丽（1986-），女，山西平遥人，硕士研究生，研究方向为生物化学与分子生物学。通讯作者：徐兆师（1976-），男，山东胶南人，副研究员，博士，硕士生导师，研究方向为植物抗逆分子生物学。Tel：010-82106773；E-mail：；郭玉华（1957-），女，辽宁沈阳人，教授，博士，博士生导师，研究方向为水稻遗传育种。Tel：024-88487135；E-mail：。Molecular Mechanism and
8、 Application of HSP90 in PlantsPEI Li-Li1,2, XU Zhao-Shi1*, ZHENG Tian-Hui1, LI Lian-Cheng1, CHEN Ming1, GUO Yu-Hua2*, and MA You-Zhi11Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement/Key Laboratory of Crop Gene
9、tics and Breeding of Ministry of Agriculture, Beijing 100081; 2College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866.Abstract: Heat shock protein 90 (HSP90) widely mediated stress signal transduction, and plays an important role in the control of normal growth of human cells and in
10、the promoting tumor cell development. At present, HSP90 has become forefront projects of cellular immunity, signal transduction and anti-cancer investigation. The physiological function of HSP90 start later in plant than in animal and fungi. Recent researches revealed that plant HSP90 plays an impor
11、tant role in development, environmental stress response and disease resistance. This paper discussed the molecular functions of HSP90, and systematically reviews latest progresses on molecular mechanism of plant HSP90 as well as improvement of plant resistance to facalitate broaden work.Key words: P
12、lant HSP90; Molecular characteristic; Mechanism of action; Disease tolerance; Abiotic stress resistance热激蛋白（heat shock proteins，HSPs）广泛分布于真菌、动物和植物细胞中，在高温胁迫环境下，热激蛋白合成显著增加，在生物细胞热应激反应中发挥重要作用1。在正常生理状态下，HSPs主要存在于细胞质中；应激状态时，HSPs迅速进入细胞核和核仁行使功能。按照分子量大小可以分为不同的家族，包括HSP110、HSP90、HSP70/HSP80、HSP60和小分子量HSP（smHSP
13、）等2。Horwit31992年最早提出smHSP作为分子伴侣（molecular chaperones）的理论。现已证明HSP90、HSP70和HSP60都具有分子伴侣的作用。最近的研究结果显示，高分子量HSP90可能在生物胁迫应答反应中起重要作用。HSP90在分子进化上高度保守，参与调控、维持细胞内多种蛋白的构象和功能，使细胞在胁迫环境下正常存活4。在真菌和动物中，HSP90广泛介导了胁迫信号的传递，参与类固醇激素受体、激酶和转录因子的折叠、并激活底物，起始胁迫信号的传递5-8。最新研究发现，HSP90在控制人体细胞正常生长和促进肿瘤细胞发育中起着重要作用8-9。很多癌基因蛋白均为HSP9
14、0的作用靶点，单一抑制HSP90能同时产生多路径抗肿瘤效应10-11；抑制HSP90的活性能促进癌基因蛋白的降解，有助于癌症治疗6,8,12,-14参考文献13未列出！。HSP90抑制剂有助于阻断细胞分裂，减慢肿瘤扩散；目前，临床上正在测试HSP90抑制剂治疗肿瘤的效果15。HSP90已成为抗肿瘤研究的前沿课题。然而，植物HSP90的生理功能研究起步较晚，。目前，HSP90在植物中的胁迫应答机理、分子伴侣的作用及其在提高植物抗逆性的功能尚不明确。最近，在拟南芥、烟草和水稻上的研究发现，HSP90在植物发育、对胁迫环境的应答以及抗病性中起着重要作用16。据报道，HSP90可能在植物基因型变异到形
15、态变化的转换中处于核心位置17。因此，深入研究植物HSP90在逆境条件下的功能，对正确认识胁迫信号的传导、抗逆相关基因的调控以及提高作物的抗逆性有着重要的指导意义和实际应用价值。本文综述了近几年植物HSP90分子作用机理研究的最新进展，以期推动植物热激蛋白研究工作的展开。1 HSP90的结构机理HSP90是一种高度保守并普遍存在于原核以及真核生物细胞中的分子伴侣，为真核生物生长发育所必需，。正常条件下HSP90约占总蛋白的1%2%，胁迫条件下可高达4%-6%5,18。HSP90能辅助蛋白的折叠、激活和成熟，并改变和维持参与信号转导的蛋白构象，在细胞的生长过程中起着重要的作用4，因此HSP90功
16、能的丧失会造成细胞的多种生理活性缺陷。HSP90是一个受ATP调节的二聚体分子伴侣，几乎所有HSP90家族成员的结构都很保守（图1），每个单体含有3个结构域：，即N端高度保守的ATPase结构域、，中间结构域（M）和介导HSP90二聚化的C端结构域18-, 3118-31?。ATP bindingNCharged regiondimerizationMCSubstrate binding图 1 HSP90的结构模型Fig. 1 A structural model of HSP90N：HSP90 N端结构域；M：HSP90中间结构域；C：HSP90 C端结构域HSPsp90 consists of three domains:
