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1、华中科技大学 博士学位论文 忍冬属植物对岩溶环境的适应性研究 姓名：李强 申请学位级别：博士 专业：生物化学与分子生物学 指导教师：袁道先;余龙江 20070529 华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 I 摘摘 要要 国家为修复和保护脆弱的西南岩溶生态环境，多次开展岩溶生态重建示范工程， 并在不少地区把忍冬属植物(俗称金银花)作为重要先锋植物进行推广， 来扼制石漠化 趋势，以实现石漠化生态治理与建设和金银花产业的持续性发展。关于忍冬属植物 在岩溶环境中的适应机制研究一直滞后于国家发展目标。本文通过野外观测和室内 栽培实验相结合的方式来
2、研究生长在广西弄拉岩溶观测站中的忍冬属植物的生物地 球化学特征，来探讨其对岩溶环境的适应机制，进而为研究岩溶植物适生机制和发 展金银花产业提供理论支撑。本文研究结果表明： 1）研究区石灰土壤的不同层次，土壤元素有效态和有效率顺序基本为CaMg CuMnKNaPBSiO2ZnFe。 因生长在该区的两种忍冬属植物受生境 生物地球化学特征的影响，其叶细胞中的元素含量均表现出Ca多Mg少(相关系数 -0.056， P灰毡忍冬蒙花 二号蒙花一号金银花。忍冬属植物在此时的光合生理特征与其叶绿素升幅、脯氨 酸含量、CAT活性提高强度上具有正相关性，而与可溶性糖、丙二醛含量成负相关 性，从而说明其在抵御岩溶干
3、旱能力上的差异。通过该实验可以看出岩溶土壤钙离 子的存在能够增加忍冬属植物干旱抵御能力，进而适应岩溶环境。 4）通过激光共聚焦显微镜成像技术，进一步认识到维持忍冬属植物生命活动的 钙离子在其细胞内分布状况以及钙元素过多时的腺体分泌方式。钙离子主要分布在 叶绿体上， 与植物光系统II ( PS II)上存在许多钙结合位点以及Ca2+是PS II功能表达的 必需协同因子相关；而钙离子腺体的存在通过调节渗透平衡，提高其抗旱性。该结 果可以说明岩溶区植物为适应干旱、强光环境而具有光合速率高、生物量大特点， 以及岩溶区适宜种植利用茎、叶为目的的植物。 5）通过聚类分析和遗传距离对比发现本文所选用的材料具
4、有丰富遗传多样性， 能够代表不同区域环境特征。而钙调素基因的差异则影响其对岩溶环境的适应能力。 综上所述，生长在岩溶区的忍冬属植物为适应岩溶干旱环境不但在形态上具有 一定的适应特征，而且还能通过调节渗透压、改变光合速率、维持叶绿体质膜系统 和结构的稳定以及提高酶保护系统活性。而上述一系列岩溶逆境适应机制是在以Ca CAM为核心的信号转导过程中实现的。 关键词：关键词：忍冬属植物 岩溶环境 干旱胁迫 光合生理 渗透调节 钙-钙调素 生态适应 华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 III Abstract The karst system
5、in southwestern China is fragile and has the special particularities, such as calcium-rich and water leakage. Rock desertification occurs there under the impact of anthropogenic activities. In order to harness the rock desertification at karst area in southwest China, our government carried out many
6、 rehabilitation projects and called on the local people to plant perennial Flos Lonicerae. Perennial Flos Lonicerae is not only adaptable to karst environment, but also can be as medical herb due to its flower containing many kinds of officinal ingredients. In the past, many distinguished rehabilita
7、tion results are got, but the relationship between Flos Lonicerae and the karst environment and the ecology adaptation character of Flos Lonicerae is not clear due to lack of experimental data. Then, Flos Lonicerae is selected as intermedia in this paper to research the mechanism of cross-adaptation
8、 to water stress in plants at karst area in southwestern China and understand the structural and functional responses of plant to environmental stress. The research mainly includes the relationship between the elements character of Flos Lonicerae and the karst biogeochemistry, the drought-resistant
9、mechanisms of Flos Lonicerae on their leaf-structure, the photosynthetic physiological ecology of Flos Lonicerae, the distribution character of Ca2+ in the cell of Flos Lonicerae and the modulation of calcium. 1) In order to study the characteristics of element values in the cell of plants and soils
10、 and their relationship, which to evaluate the biogeochemical effect of soil on the element contents in the cells of plants in the same environment of southwestern China, the soil samples were collected for analysis and the weight and atom percent of elements (WT% and AT%) in the leaves of two diffe
11、rent species of Flos Lonicerae was analyzed by the electron probe. From the results of soil analysis, it can be seen that though the total element values in soil of different layers were arranged in SiO2FeCaMgKNa MnPZnBCu, the nutrient element contents in the soil were determined by the 华 中 科 技 大 学
12、博 士 学 位 论 文 华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 IV liable content of elements, which were arranged in CaMgCuMn KNa PBSiO2 ZnFe. That is to say, the karst environment is composed of soluble rock, soil scarcity and calcium-rich. Moreover, the migratory velocity and availability of elements were also determined by
13、 their coefficient variability. According to statistical results, Ca, Mn and P in the soil have high coefficient variability, which reflects its background of karst soil. The content of Ca is higher while the content of Mg is lowest in the cell of two different species of Flos Lonicerae (r-0.156， P缺
14、钙叶片RWC，钙处理能使植株在水分胁迫 下保持较高的水分含量，维持细胞的膨压92。 华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 9 1.3.2.1.2 钙对干旱胁迫下植物生理的影响 钙对干旱胁迫下植物生理的影响 干旱对植物的影响和其它因素如盐、低温、病原入侵、机械损伤等类似，都可 产生渗透胁迫。因而植物对干旱的适应在一定程度上与抗盐类似，如增加脯氨酸、 脱落酸(ABA)累积等。植物对干旱的反应是气孔关闭，在ABA的作用下产生H2O2， 进而激活Ca2 通道，质外体中的Ca2进入细胞质。Ca2+的进入使K+、Cl-或苹果酸根 离子外排，气孔关闭
15、。气孔关闭过程对ABA不敏感的植物，高量Ca2+ (50 mmol/L)也 能使其气孔关闭93-95。 1.3.2.2 高钙对植物的毒害作用 高钙对植物的毒害作用 钙元素虽然在植物体内具有重要的生物学作用，但它在生物体细胞溶质内的含 量是极低的(约为10-6-10-7 mol/L)，而且只有保持此极低浓度的稳态水平，才能发挥其 正常生理功能。Ca2+ 浓度超过最适浓度时，会使植物细胞的伸长受到抑制，这由于 在果胶羧基基团之间形成桥结物，从而使细胞壁机械变硬，阻止细胞的扩展。高浓 度的Ca2+ 还会干扰植物的磷酸代谢体系。Ca2+还是影响叶绿体内2,6二氯酚靛酚 (DCIP)的光还原的重要因子，
16、当钙离子浓度过高时，将会同磷酸反应生成沉淀，干 扰以磷酸为基础的能量代谢。如果植物细胞胞内自由钙浓度超过10-4 mol/L，就会引 起细胞死亡。植物为使细胞内的Ca2+ 处在低水平，主要靠质膜钙转运和胞内钙库两 方面的作用，精致调节细胞溶质Ca2+浓度，使植物体内的钙有的呈离子形态，有的呈 盐形式，有的与有机物结合96。 1.3.3 植物在岩溶逆境中的交叉适应性 植物在岩溶逆境中的交叉适应性 由于环境是复杂多变的，因而植物在生长发育过程经常会遭受非生物逆境的影 响。植物为了生存和繁衍后代在长期的进化过程中也形成了相应的保护机制，当植 物遭遇到非生物逆境时，植物体内就会诱导产生大量的特异蛋白，这些特异蛋白参 与了植物对非生物逆境的反应，协同调整植物生理生化以及代谢的变化，从而适应 外部逆境，提高植物对非生物逆境的抗性。 水分亏缺在诸多自然逆境中占据首位，因而，植物对干旱胁迫的响应机制一直 是植物学家和生态学家最关注的领域之一 97。植物在遭受干旱胁迫等多种胁迫时， 其反应机制复杂多样，而植物通过交叉适应获得抗
