【2017年整理】8-成熟和衰老生理

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1、1,第一节 种子的发育和成熟生理,第八章 植物的成熟和衰老生理,第四节 植物的衰老,第五节 植物器官的脱落,第三节 植物的休眠,第二节 果实生长与成熟生理,本章重点、难点及复习思考题,2,三 影响谷物种子成熟和化学成分的因素,第一节 种子的发育和成熟生理,一 种子的发育(自学),二 种子发育过程中的生理变化,3,一 种子的发育 1 种胚的发育 合子短期休眠分裂胚(胚体和胚柄) 合子表现出明显的极性。核和大部分细胞质在合子的上部。大的液泡占据细胞的中下部。, 受精卵第一次不均等分裂后 形成有顶细胞和基细胞的原胚， 再分裂形成16细胞的原胚， 再经历球形胚、心形胚、鱼雷胚、手杖胚， 最后发育成成熟

2、胚，具有了子叶、胚轴、胚芽（茎分生组织）、胚根（根分生组织），基本分生组织等。,4,5, 贮存mRNA的存在（长寿命mRNA） 成熟胚体中可能存在着一种mRNA，它们是在胚胎发育过程中转录产生的，但直至种子吸涨后的萌发早期才能开始翻译而合成各种蛋白。, 贮存mRNA存在的证据： 种子萌发时蛋白质合成先于RNA合成； 当RNA合成受抑制时蛋白质依然合成； 当mRNA合成受抑制时，多核糖体可迅速形成； 从干种子中可以分离出有模板活力的mRNA； 当mRNA合成受抑制时，萌发所需的酶可以合成。,6,2 胚乳的发育胚乳是种了贮藏物质的仓库。 种子的胚乳有4种情况：内胚乳，外胚乳，内外胚乳均有，无胚乳（

3、双子叶植物种子形成过程被胚吸收，贮藏产生贮藏在子叶中）。内胚乳是受精极核发育而成，为三倍体(3n)，不象合子要经历短期休眠后才分裂，而是受精后就开始分裂，比受精卵分裂早。 外胚乳由珠心发育而来。胚乳核可在细胞化之前分裂成许多游离核，然后再形成胚乳细胞（小麦、苹果），也可直接分裂形成胚乳细胞，无游离核期。,7,二 种子发育过程中的生理变化,1 贮藏物质的变化,2 呼吸速率的变化,3 种子含水量的变化,4 内源激素的变化,8,1 贮藏物质的变化 淀粉种子: 小麦、水稻、玉米种子。 可溶性糖逐渐降低，而淀粉迅速积累增加。 催化淀粉合成的酶类(Q酶、淀粉合成酶、淀粉磷酸化酶等)活性增加。 淀粉磷酸化酶

4、活性变化与种子内淀粉增长率一致。,9,10, 可溶性小分子物质转化为不溶性的高分子化合物(淀粉、纤维素等) 小麦种子中非蛋白氮不断降低，蛋白氮的含量不断增加。说明蛋白质是由非蛋白氮转化而来的。 非丁(phytin,即肌醇六磷酸钙镁、植酸钙镁盐)的生成, 是淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。 水稻种子成熟时80%的磷以非丁形式贮存于糊粉层中，是植物对磷酸含量的一种自动调控方式。,11,12,13, 油料种子： 糖逐渐减少，脂肪含量逐渐增加。 特点： 脂肪是由糖转化而来。 先合成大量的游离的脂肪酸，然后合成较复杂的脂肪。酸价随成熟而逐渐下降。 先合成饱和脂肪酸，然后转化为不饱和的脂肪酸。碘价随成熟而

5、逐渐升高。,14,15, 蛋白种子豆科植物种子具有较高的蛋白含量。 先积累蔗糖，然后转变为蛋白质和淀粉，后来淀粉量减少。,总体上，在种子成熟过程中 可溶性糖转化为不溶性糖， 非蛋白氮转化为蛋白质， 脂肪由糖类转化而来。,16,2 呼吸作用 有机物积累迅速时呼吸作用也旺盛。种子接近成熟时呼吸作用逐渐降低。3 脱水 随着种子的成熟，种子含水量逐渐减少。这样种子在成熟后期一般有一个脱水过程。在这一过程中种子耐脱水能力也逐步提高。,17,18,4 内源激素的变化 小麦种子在成熟过程中玉米素、GA、IAA都有一个增加高峰，然后下降。 先是玉米素出现高峰，可能与籽粒构建时细胞分裂有关(胚细胞分裂、胚乳细胞

6、分裂)。 然后是GA和IAA出现高峰，可能与调节有机物向籽粒转运有关，起到“吸引”有机物的作用。 籽粒成熟期ABA大量增加，可能与抗脱水、籽粒休眠有关。,19,玉米素,IAA,GA,20,5 矿质营养,三 影响谷物种子成熟和化学成分的因素,1 光照,2 温度,3 相对湿度,4 土壤含水量,21,1 光照 籽粒中绝大部分积累的有机物来自抽穗后叶片合成的有机物。因此光照强，叶片同化有机物多，输入籽粒的有机物多，产量高。 光照也会影响蛋白质和脂肪的含量。2 温度 温度偏高，呼吸消耗大，籽粒不饱满。 温度过低对有机物运输与转化不利，对光合作用不利，因此种子瘦小或不饱满。 昼夜温差大时有利于种子的成熟。

7、,22, 温度影响品质： 低温有利于油酯的累积。 北方特别是东北的大豆种子成熟时脂肪含量高，而蛋白质含量低。南方则相反。 低温、昼夜温差大： 有利于形成不饱和脂肪酸，在相反情况下有利于饱和脂肪酸的合成。,23,3 相对湿度 风旱不实是指干燥与热风使种子灌浆不足。 干旱时种子较早时期干缩，可溶性糖来不及转化为淀粉，被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。 干旱时蛋白质积累过程受阻所受影响较小。风旱不实的种子中蛋白质含量相对较高。 RH%低时可加速成熟，种子瘦小产量低，而高时可延迟种子成熟。,4 土壤含水量 干旱时影响有机物运输和灌浆，导致籽粒不饱满。,24,5 矿质营养 淀粉种子： 氮：提

8、高蛋白质含量，但抽穗开花时过多施 用N可能导致作物返青，影响灌浆导致减产。 磷、钾：促进糖类向籽粒或其它贮藏器官(块茎 块根)运输，并加速其转化，增加淀粉含量。 油料种子： 磷、钾：有利于运输和转化，能促进脂肪合成，。 氮：可使体内大部分糖类和氮化合物结合生成蛋 白质。糖减少必然影响到脂肪的合成，使种子中 脂肪含量下降。,25,四 果实成熟与植物激素,第二节 果实生长与成熟生理,一 果实生长特点,1 果实生长曲线,2 单性结实,二 果实成熟与呼吸跃变,1 呼吸跃变,2 呼吸跃变与乙烯,3 呼吸跃变与果实保鲜,三 果实成熟与有机物转化,26,胚珠发育成种子， 受精卵发育成胚， 子房壁发育成果皮，

9、 子房发育成果实。花被或花托也可发育成果实的一部分。 种子和果实形成时，在形态上发生变化，在生理生化上也发生着剧烈的变化。,27,一 果实的生长特点1 生长曲线：表现出生长大周期。 一些肉质果实如苹果、番茄、菠萝、草莓、茄子、香蕉等只有一个迅速生长时期，即表现为慢快慢，生长曲线呈单S型。 某些核果(桃、杏、樱桃等)或一些非核果(如葡萄等)生长曲线为双S型。 在生长过程中有一个缓慢期，此时珠心、珠被停止生长，幼胚生长急剧，果核正在变硬。,28,29,2 单性结实 不经受精作用而形成不含种子的果实。 天然的单性结实：不经受精或其它任何刺激而形成无籽果实。如无籽香蕉、葡萄等。 刺激性单性结实：在外界

10、环境条件的刺激下而引起的单性结实。如短日照、或较低的夜温可引起瓜类单性结实。 人工诱导单性结实：利用某些人工生长物质(如NAA、2,4-D、GA等)处理花蕾可引起植物子房膨大而形成无籽果实。 假单性结实：授粉受精后由于某种原因而使胚败育，子房和花托继续发育形成无籽果实。,30,二 果实成熟与呼吸跃变 1 呼吸跃变 果实成熟过程中呼吸速率先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实进入完全成熟。果实在成熟前呼吸突然升高的现象。 果实分类(根据呼吸跃变)： 跃变型果实： 在完熟前含有淀粉和脂肪贮藏物的果实，如香蕉、苹果、梨、番茄、桃、芒果等。 非跃变型果实： 如柑桔、草莓、葡萄等在成熟过程中没有明显

11、的呼吸高峰出现。,31,32,2 呼吸跃变与ETH 乙烯被认为是成熟激素，至少在跃变型果实中诱导和促进成熟方面有如下证据(自学)： 乙烯生成增加与呼吸强度上升时间进程一致； 外源乙烯处理诱导和加速果实成熟； 除去果实中乙烯则推迟成熟； 乙烯生成抑制剂处理果实则抑制乙烯生成和果实成熟； 乙烯作用拮抗物(Ag+、CO2等)抑制成熟； 乙烯合成所需酶ACC合成酶基因的反义RNA导入番茄能推迟番茄的成熟。,33,34, 作用机理： 乙烯会增加果皮的透性，提高果实内部的氧浓度，促进水解酶的活性使淀粉、脂肪迅速转化成可溶性糖，提高呼吸底物的浓度，促进出现呼吸高峰，加速果实成熟。,35, 跃变型和非跃变型果

12、实间的重要区别(自学)：除了呼吸趋势外，还在于其对乙烯生成的特性和对乙烯反应的不同。 乙烯生成特性： 跃变型果实：乙烯生成有两个调节系统， 系统I：负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成， 系统：负责跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。 非跃变型果实：乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个成熟过程中只有系统活动，缺乏系统。,36, 对外源乙烯的反应 跃变型果实： 外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升，促进乙烯大量增加，即启动系统，形成乙烯的自我催化，与乙烯的浓度无关，是不可逆反应。 非跃变型果实： 外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，其反应大小与所用的乙烯浓度有关，是可逆的，除去乙

13、烯后呼吸下降到原有水平，并不会促进乙烯增加。,37,38,3 呼吸跃变与果实保鲜 许多果实呼吸跃变的出现标志着果实成熟达到了可食的程度。因此调节呼吸跃变的出现来提早或推迟果实的成熟，以达保鲜的目的。 推迟出现： 适当降温、降低O2、提高CO2浓度(充N2)、减压除去ETH。利用分子生物学方法减少ETH的生成量 提前出现：提高CO2和O2、施用ETH。,39,40,三 果实成熟与有机物的转化1 甜味增加 未成熟果实贮存许多淀粉，故无甜味。成熟后期呼吸跃变后不溶性淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖并积累在果肉细胞液中，使果实变甜。2 酸味减少 酸味来自于柠檬酸(柑橘)、苹果酸(苹果)、酒石酸(葡

14、萄)、异柠檬酸(黑霉)。 随着成熟，部分有机酸转化为糖，部分被氧化分解为CO2和O2，部分被K+、Ca2+等离子中和生成盐。,41,3 涩味消失 涩味来自于果实(柿子、李子、香蕉等)中的可溶性单宁。成熟时由过氧化物酶氧化、或凝结成不溶于水的胶状物质。4 香味产生 果实成熟时产生香味物质。主要有酯类(苹果中为乙酸丁酯、乙酸乙酯，香蕉中乙酯戊酯、甲酸甲酯)，柑橘中的柠檬醛。,42,5 果实由硬变软, 未成熟果实的果肉细胞壁中层的原果胶(由半乳糖醛酸与它的甲酯缩合而成)在成熟时变为可溶性果胶，果肉细胞相互分离。 多聚半乳糖醛酸酶、果胶酶、原果胶酶等 果肉中淀粉转变为可溶糖。,43,7 维生素含量增高 果实成熟时有机物变化受温度、湿度、光照等影响。夏凉多雨时果实含酸较多、糖较少。阳光充足气温较高、昼夜温差大时含酸少而含糖较多。,6 色泽变艳 随着果实的成熟果皮中的叶绿素逐渐分解、类胡萝卜素仍较稳定存在，或形成红色的花色素。光照直接影响花色苷的合成，所以果实向阳部分总是鲜艳些。,44,四 果实成熟与植物激素 受精后胚、胚乳产生的IAA吸引更多的有机物促进果实膨大。 开花和幼果生长期，IAA、GA、CTK含量增高，在成熟时ETH(苹果)、ABA (葡萄、柑橘等)达到高峰。,45,46,第三节 植物的休眠,一 休眠及其意义,