第22章糖酵解作用

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1、第22章 糖酵解作用,Glycolysis,内容提要,糖酵解作用的研究历史 糖酵解过程概述 糖酵解和酒精发酵的全过程 糖酵解的反应机制 丙酮酸的去路 糖酵解作用的调节,ATP的形成 葡萄糖 1) 有氧时:C6H12O6CO2+H2O +ATP, 释放出大量自由能 2) 无氧条件下:葡萄糖丙酮酸+ 2 ATP 糖酵解(glycolysis):在无氧条件下,葡萄糖进行分解,形成2分子丙酮酸并提供能量。,22.1 糖酵解作用的研究历史 从历史的纪元开始,人们已经学会用酵母将葡萄糖发酵成乙醇和CO2.酿酒、制造工业酒精 和面包制造。 对发酵的研究是在19 世纪后半叶才开始的。 对发酵现象的解释, 18

2、54到1864年的10年间, Louis Paster 的观点占主要 地位。,1897年,Hans Bchner 和Edward Bchner兄弟用酵母浸出液发酵。 发现:C6H12O6 2CH3CH2OH+2CO2,Edward Buchner,糖酵解作用的研究历史,糖酵解作用的研究历史,Arthur Harden 和William Young 1905年研究酵母 榨汁的作用原理,发现磷酸参与到发酵过程。 1,6二磷酸果糖 发酵酶,不耐热,不能透析的酶 发酵辅酶,耐热,能透析。 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸、腺嘌磷核苷酸等 氟化物:3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸的积累 碘乙酸:1,6-二磷酸果糖

3、的积累,糖酵解作用的研究历史,22.2 糖酵解过程概述 葡萄糖 3-磷酸甘油醛+磷酸二羟基丙酮 3-磷酸甘油醛 丙酮酸,在细胞质中进行,糖酵解过程概述,发酵(fermentation): 葡萄糖 丙酮酸 (糖酵解),乙醇(乙醇发酵),乳酸(乳酸发酵),糖的有氧氧化: 葡萄糖丙酮酸 乙酰-CoA (Krebs循环) CO2 +H2O +ATP,糖酵解过程概述,糖酵解,糖酵解,发酵,22.3 糖酵解第一阶段的反应机制 葡萄糖的磷酸化: 葡萄糖+ATP 葡萄糖-6-磷酸 +ADP,己糖激酶: 还催化其他六碳糖,D-甘露糖, D- 果糖、氨基萄糖 是调节酶: ATP 有强的竞争性抑制作用; 产物葡萄糖

4、-6-磷酸,ADP使酶 受到变构抑制。 葡萄糖激酶:肝脏中,维持血糖,糖酵解的反应机制,葡萄糖-6-磷酸异构化 果糖-6-磷酸,糖酵解的反应机制,果糖-6-磷酸 +ATP 果糖-1,6-二磷酸+ADP,糖酵解的反应机制,磷酸果糖激酶: 变构酶 催化效率很低, 限速酶 抑制:高浓度ATP抑制其活性,但可被 AMP解除。 pH下降时,即H+ 对酶有抑制作用,糖酵解的反应机制,Phosphofructokinase,果糖-1,6-二磷酸 甘油醛-3-磷酸磷酸二羟基丙酮(二羟丙酮磷酸),磷酸二羟丙酮 甘油醛-3-磷酸 丙糖磷酸异构酶催化,磷酸丙糖异构酶,22.4 糖酵解第二阶段-放能阶段的反应机制 甘

5、油醛-3-磷酸氧化 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH,1 , 3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP,底物水平磷酸化,3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶 2,3二磷酸甘油酸 中间产物,2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸,烯醇化酶: 氟化物是强烈的抑制剂。 氟与Mg2+和无机磷酸形成复合物,取代酶上镁离子的位置。,磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ATP,substrate level phosphorylation,底物水平磷酸化,丙酮酸激酶: 糖酵解途径中的重要变构调节酶。 抑制作用:ATP、长链脂肪酸、乙酰-CoA、 丙氨酸 激活作用:果糖1,6-二磷酸,磷酸烯醇式丙酮酸,22.

6、5 由葡萄糖转变为两分子丙酮酸 能量转变的估算,反应 每分子葡糖ATP变化的分子数 - 葡萄糖 葡糖-6-p -1 果糖-6-p 果糖-1,6-2p -1 2 1,3-2p-甘油酸 23-p-甘油酸 +2 2磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸 +2 - 总计 +2,葡萄糖+ 2Pi +2ADP+ 2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH +2H+ +2H2O,糖酵解,22.6 丙酮酸的去路 生成 乳酸 生成 乙醇 生成 乙酰-CoA,22.6.1生成乳酸(Lactic acid) 乳酸脱氢酶:哺乳动物有几种不同的亚基?临床上利用测定血液中LDH的比例关系作为诊断心肌、肝脏等疾病的指标,原理?,无氧条

7、件下,每分子萄萄糖代谢形成乳酸的总反应: C6H12O6+2ADP+2Pi 2C3H6O3+2ATP+2H2O,22.6.2 生成乙醇(Alcohol fermentation),22.7 糖酵解作用的调节 1) 磷酸果糖激酶是关键:己糖激酶、磷酸果糖激酶 和丙酮酸激酶催化的反应都是不可逆的 这三种酶都具有调节作用 果糖-2,6-二磷酸对酵解的调节作用:是磷酸果糖激酶强有力的变构激活剂. 可提高果糖激酶与果糖-6-磷酸的亲和力。 2) 己糖激酶和丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用.,22.7 其他六碳糖进入糖酵解途径 22.7.2 半乳糖 半乳糖血症 22.7.3 甘露糖 22.7.1 果糖,作业:,1. 什么是糖酵解? 2. 糖酵解的主要反应都有哪些? 3. 糖酵解有几处还原反应产生NADH, 说出反应过程? 4. 糖酵解有几处需能过程,是哪几步反应? 5. 糖酵解有哪几处产能过程? 糖酵解的调节酶有哪些,最重要的是什么酶?,22章完,

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