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1、细胞质1细胞生物学的主要研究方法 细胞生物学研究方法是细胞生物学不断向前发展的重要推动力量。细胞形态结构的观察方法有：普通复式显微镜技术是光镜下观察细胞结构的基础，荧光显微镜技术与现代图像处理技术相结合在蛋白质与核酸等生物大分子的定性与定位方面发挥了重要作用，活体细胞则可以用相差显微镜及微分干涉显微镜观察，录像增差显微镜技术在一定程度上可以填补光镜与电镜之间分辨率上的间隙；超薄切片技术是观察细胞超微结构的基础，根据观察的需要还可以采取一些特殊的样品制备方法；扫描电镜技术则是观察细胞表面形貌的有力工具；扫描隧道显微镜技术在纳米生物学的研究领域具有独特的优越性。细胞组分的分离与纯化可以用超速离心等
2、技术；成分分析与细胞结构观察的结合便产生了细胞化学技术、免疫荧光技术、免疫电镜技术、原位杂交技术等；同位素标记技术结合放射自显影可以研究多种生物大分子 在细胞内的动态变化。 细胞培养技术是生命科学的研究基础，也是当今细胞工程乃至基因工程的应用基础。目前基于体外细胞培养，特别是干细胞的培养与定向分化的诱导技术的发展，人们已有可能在体外构建组织甚至器官，并由此建立了组织工程，同时在细胞治疗及其与基因治疗相结合的应用中也显示出诱人的前景。目前该技术已成功地应用于皮肤移植和骨髓干细胞的移植。 当今生物学与各学科之间的交叉性较强，特别是在研究方法上，其他实验技术，如基因操作技术、各种生物化学技术、生理学
3、技术、微生物学技术和遗传学技术等也常应用于细胞生物学，特别是在细胞分子生物学的研究中，更需各种技术的巧妙结合。2关于线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说和非共生起源学说。 （1）内共生起源学说。 1970年Margulis在分析了大量资料的基础上提出了一种设想，认为真核细胞的祖先是一种体积巨大的、不需氧的、具有吞噬能力的细胞，能将吞噬所得的糖类进行酵解取得能量。而线粒体的祖先原线粒体则是一种革兰氏阴性菌，含有进行三羧酸循环所需的酶系和电子传递链，故它可利用氧气把糖酵解的产物丙酮酸进一步分解,获得比酵解更多的能量。当这种细菌被原始真核细胞吞噬后，即与宿主细胞间形成互利的共生关系，原始真核细胞利用这
4、种细菌(原线粒体)充分供给能量，而原线粒体从宿主细胞获得更多的原料。与此类似，叶绿体的祖先是原核生物的蓝细菌(eyanobacteria)，即蓝藻，它被原始真核细胞摄入胞内，在共生关系中，蓝藻为宿主细胞完成光合作用，而宿主细胞为其提供营养条件。在漫长的进 化过程中，这种细菌和蓝藻逐渐失去了原有的一些特征，关闭、丢失或向核内转移了一些基因它们分别逐渐演化为现在细胞内的线粒体和叶绿体。至今线粒体和叶绿体还保留有它们祖先的一些基本特征和痕迹。其主要依据如下：线粒体和叶绿体的基因组在大小、形态和结构方面与细菌的相似；线粒体和叶绿体有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有很多类似细
5、菌之处，而不同于真核生物；线粒体和叶绿体的两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，可与内质网和高尔基体膜沟通，内膜与细菌膜相似；线粒体和叶绿体能以分裂的方式进行繁殖。这与细菌的繁殖方式相同；线粒体和叶绿体能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体的自主性与共生性的特征。 （2）非共生起源学说。 该学说的支持者提出一种线粒体和叶绿体起源的设想，认为真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌，它比典型的原核细胞大，这样就要逐渐增加具有呼吸功能的膜表面，开始是通过细菌细胞膜的内陷、扩张和分化，后逐渐形成了线粒体和叶绿体的雏形。根据1974年Uzzell等人的观点，在进化的最初阶段，原核
6、细胞的基因组进行复制并不伴有细胞分裂，然后基因组附近的质膜内陷形成双层膜，分别将基因组包围在这些双层膜的结构中，从而形成了原始的线粒体、叶绿体和细胞核等细胞器。后来在进化过程中进一步发生了分化，如线粒体和叶绿体的基因组丢失一些基因；细胞核的基因组则有了高度发展；质体发展了光合作用功能；线粒体则演变为专具呼吸功能的细胞器，于是逐渐形成了现在的真核细胞。 这一学说解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程，这也正是内共生学说所不能解释的问题。而且，质膜内陷、基因组扩大与丢失，在细胞中是完全可能发生的。因此，这一学说得到了一些学者的支持。但是，这一学说的实验证据不多，同时也无法解释为何线粒体、叶绿体
7、与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处。对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体的来源也很难解释。真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区?矛盾之多，差异之大，均难以解释。 总之，从目前看，对这两个学说尚有争议，各有其实验证据和支持者，因此关于线粒体和叶绿体的起源，有待今后进一步探讨和研究。 。 3线粒体1890年，德国生物学家Altmann首先在光学显微镜下观察到动物细胞内存在着一种颗粒状的结构，命名为生命小体(bioblast)。1897年Benda重复了以上实验，并将之命名为线粒体(mitochondrion，mito源于希腊文mito：线，chondrion：颗粒)。
8、1904年Meves在植物细胞中也发现了线粒体，从而确认线粒体是普遍存在于真核生物中的一种重要细胞器。1900年Michaelis用詹纳斯绿B(Janus green B)对线粒体进行活体染色，并证实了线粒体可进行氧化还原反应。1912年Kingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原的场所。1913年Engelhardt证明磷酸化和氧的消耗偶联在一起，19431953年，Kennedy和Lehninger进一步证明，柠檬酸循环、氧化磷酸化和脂肪酸氧化均发生在线粒体内。其后，Lehninger又发现氧化磷酸化需要电子传递。19521953年，Palade和Sjostrand各自利用电镜技术观
9、察到线粒体的精细结构，1963-1964年又确定线粒体内有DNA存在，从而在分子水平上对线粒体的结构和功能有了较全面而深入的认识。 细胞的呼吸作用主要是在线粒体内进行的。线粒体的内部结构，在光学显微镜下不能分辨，只有在电子显微镜下才能看清楚。线粒体由内外两层膜组成。外膜即界限膜，使线粒体与周围的细胞质分开，是各种分子和离子进入线粒体内部的障壁。内膜的不同部位向线粒体的中心腔折叠，形成嵴。这样就大大增加了酶分子附着的表面，并且把酶分子密集地包在线粒体里。内膜和外膜在化学成分和物理特性上都有显著的差异。例如，它们在蛋白质的含量，特别是在类脂的分布上是很不相同的。外膜比内膜的磷脂含量要高23倍；外膜
10、的通透性也比内膜高得多。外膜的通透性高，为线粒体与周围细胞质之间进行充分的物质交换提供了条件。内膜的通透性差，可以使催化三羧酸循环的复杂酶系统保留在内膜的间隔中，保证呼吸作用的进行。线粒体膜上还具有小孔，这样，呼吸作用所产生的ATP可以更容易地向线粒体外面扩散。 线粒体既然是细胞进行呼吸作用的主要场所，那么有关催化三羧酸循环、氨基酸代谢、脂肪酸分解，电子传递、能量转换、DNA复制和RNA合成等过程所需要的100多种酶和辅酶，都分布在线粒体的外膜、膜内空间、内膜和基质中。这些酶和辅酶的主要功能是参加三羧酸循环中的氧化反应、电子传递和能量转换。4内质网粗面型内质网又叫做颗粒型内质网，常见于蛋白质合
11、成旺盛的细胞中。粗面型内质网大多为扁平的囊，少数为球形或管泡状的囊。在靠近核的部分，囊泡可以与核的外膜连接。粗面型内质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所，新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内。粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通道，又是核糖体附着的支架。 滑面型内质网又称为非颗粒性内质网。滑面型内质网的囊壁表面光滑，没有核糖体附着。滑面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊，有时小管排列得非常紧密，以同心圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围。因此，滑面型内质网在切面中所看到的形态，与粗面型内质网有明显的不同。 滑面型内质网与蛋白质的合成无关，可是它的功能却更为复杂，它可
12、能参与糖元和脂类的合成、固醇类激素的合成以及具有分泌等功能。在胃组织的某些细胞的滑面型内质网上曾发现有C1-的积累，这说明它与HCl的分泌有关。在小肠上皮细胞中，可以观察到它与运输脂肪有关。在心肌细胞和骨胳肌细胞内的滑面型内质网，可能与传导兴奋的作用有关；在平滑肌细胞内，却发现它与Ca2+的摄取和释放有关。 5核糖体核糖体是由核糖体的核糖核酸(符号为rRNA)和蛋白质构成的椭圆形的粒状小体，其中rRNA和蛋白质的比例为1：1。蛋白质分子基本上排列于核糖体的表面上，rRNA分子被包围于中央。细胞内有的核糖体附着于内质网的外面，称为固着核糖体，即形成上面所谈到的粗面型内质网；有的不附着于内质网上，
13、称为游离核糖体，常见于未分化的细胞中。附着于内质网上的核糖体，附着的情况也不相同。在某些细胞中，核糖体均匀地附着于细胞质中某一部分的内质网上；有的却集中地附着于细胞质中某一部分的内质网上。 核糖体是细胞内合成蛋白质的场所。现在已知，附着于内质网上的核糖体所合成的蛋白质，与游离于细胞基质中的核糖体所合成的蛋白质有所不同。附着于内质网上的核糖体，主要是合成某些专供输送到细胞外面的分泌物质，如抗体、酶原或蛋白质类的激素等；游离核糖体所合成的蛋白质，多半是分布在细胞基质中或供细胞本身生长所需要的蛋白质分子(包括酶分子)。此外还合成某些特殊蛋白质，如红细胞中的血红蛋白等。因此，在分裂活动旺盛的细胞中，游
14、离核糖体的数目就比较多，而且分布比较均匀。这一点已被用来作为辨认肿瘤细胞的标志之一。 不管是附着的核糖体或是游离的核糖体，在进行蛋白质合成的过程中，常常是几个核糖体聚集在一起进行活动，这是由于信使核糖核酸(mRNA)把它们连串在一起。这样的一个功能单位的聚合体称为多聚核糖体。6高尔基体高尔基体位于细胞核附近的细胞质中，它的形状一般呈网状。在不同的生理情况下，可以转变为颗粒状、杆状或其他形状。在电镜下，高尔基体是一些紧密地重叠在一起的囊状结构。有些膜紧密地折叠成片层状的扁平囊，有些扁平囊的末端扩大成大小不等的泡状或囊泡状结构。 在有的电镜照片上，可以看到这些膜是与内质网相连通的，还可以观察到若干
15、迹象，表明这些小囊泡可以连接于扁平囊，而成为扁平囊的一部分，扁平囊也可以在其末端部分脱落而形成小囊泡。另外，扁平囊也可以在囊腔中积累物质，逐渐膨大而形成大囊泡。可见，组成高尔基体的小囊泡、层状扁平囊和大囊泡三部分并不是固定的结构，而是相互有关系的，它们是高尔基体功能活动不同阶段的形态表现。 高尔基体在细胞内的位置和分布情况，与它在不同细胞内的功能有关；高尔基体的大小和在细胞内的数量，因细胞的类别和生理状况不同而有不同。高尔基体的主要功能有三方面。一是与分泌有关。早期根据光镜的观察，已有人提出高尔基体与细胞的分泌活动有关。近年来，运用电镜、细胞化学及放射自显影技术更进一步证实和发展了这个观点。高
16、尔基体在分泌活动中所起的作用，主要是将粗面型内质网运来的蛋白质类的物质，起着加工、浓缩、储存和运输的作用，最后形成分泌泡。当形成的分泌泡自高尔基体囊泡上断离时，分泌泡膜上带有高尔基体囊膜所含有的酶，还能不断起作用，促使分泌颗粒不断浓缩，成熟，最后排出细胞外。最典型的，如胰外分泌细胞中所形成的酶原颗粒。放射自显影技术证明，高尔基体自身还能合成某些物质，如多糖类。它还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些细胞(如肝细胞)，高尔基体还与脂蛋白的合成、分泌有关。二是与溶酶体的形成有关。现在一般都认为初级溶酶体的形成过程与分泌颗粒的形成类似，也起自高尔基体囊泡。初级溶酶体与分泌颗粒(主要指一些酶原颗粒)，从本质上看具有同一性，因为溶酶体含多种酶(主要是各种水解酶)，是蛋白质；与酶原颗粒一
