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1、植物逆境生理植物生长的环境并非总是适宜的，在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最重要的因素，因此，加强植物逆境生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产具有重要意义。第一章 植物逆境生理通论1 逆境的种类与植物的抗逆性1.1逆境的概念逆境指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。植物在长期的系统发育中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称之
2、为植物的抗逆性，简称抗性。抗性是植物对环境的适应性反应，是逐步形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼。通过锻炼可以提高植物对某种逆境的抵抗能力。1.2逆境的种类逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的和生物因素等（图1），这些因子之间可以相互交叉相互影响。1.2.1冷害的概念与症状很多热带和亚热带作物不能忍受0-10低温。把0以上低温对植物所造成的危害叫冷害。在我国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒或果实成熟期。如水稻、棉花、玉米和春播蔬菜的幼苗常遇到冰点以上低温的危害，造成烂籽、死苗或僵苗不发。正在长叶或开花的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。冷害对植物的
3、伤害除与低温的程度和持续时间直接有关外，还与植物组织的生理年龄、生理状况以及对冷害的相对敏感性有关。温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。在同等冷害条件下幼嫩组织器官比老的组织器官受害严重。冷敏感植物受害较严重。冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一。根据植物对冷害的反应速度，可以把冷害分为两类。一为直接伤害，即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏了原生质活性；另一类是间接伤害，即植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变
4、化而造成的细胞伤害。1.2.2冻害冰点以下的低温使植物组织内结冰引起的伤害称为冻害。能引起冻害的温度范围与植物种类、器官、生育时期和生理状态有关。大麦、小麦、燕麦、苜蓿等越冬作物可忍耐-712低温；白桦树可度-45左右的低温；种子的抗冻性很强，植物的愈伤组织在液氮中于-196保持4个月仍有生活力。此外，植物遭受冻害的程度，还与降温幅度、低温持续时间，解冻速度等有关。当降温幅度大，霜冻时间长，解冻速度快，则植物受害严重；如果缓慢结冻和缓慢解冻时，植物则受害较轻。植物受冻害的一般症状为：叶片犹如烫伤，细胞失去膨压，组织变软，叶色变为褐色，严重时导致死亡。冻害对植物的危害主要是由于组织或细胞结冰引起
5、的伤害。由于温度下降的程度和速度不同，植物体内结冰的方式不同，受害情况也有所不同。（1）细胞间隙结冰伤害当环境温度缓慢降低，使植物组织内温度降到冰点以下时，细胞间隙的水开始结冰，即所谓的胞间结冰。胞间结冰对植物造成的伤害是：使原生质脱水。由于胞间结冰降低了细胞间隙的水势，使细胞内的水分向胞间移动，随着低温的持续，原生质会发生严重脱水，造成蛋白质变性和原增生质不可逆的凝固变性。机械损伤。随着低温的持续，胞间的冰晶不断大，当其体积大于细胞间隙空间时会对周围的细胞产生机械性的损伤。融冰伤害。当温度骤然回升时，冰晶迅速融化，细胞壁迅速吸水恢复原状，而原生质会因为来不及吸水膨胀，可能被撕裂损伤。胞间结冰
6、不一定使植物死亡，大多数植物胞间结冰后经缓慢解冻仍能恢复正常生长。（2）胞内结冰伤害当环境温度骤然降低时，不仅细胞间隙结冰，细胞内也会同时结冰。一般先在原生质内结冰，尔后在液泡内结冰。细胞内冰晶体积小，数量多，它们的形成会对生物膜、细胞器和基质结构造成不可逆的机械伤害。原生质具有高度精细结构，复杂而又有序的生命活动与这些结构密切相关，原生质结构的破坏必然导致代谢紊乱和细胞死亡。细胞内结冰一般在自然条件下不常发生，一旦发生植物就很难存活。1.2.3 热害高温胁迫引起植物的伤害称热害。植物对高温胁迫的适应和抵抗能力称为抗热性。1.2.4 旱害的概念及类型当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现水分亏缺
7、，水分过度亏缺的现象称为干旱。旱害指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。（1）水分胁迫程度植物水分亏缺的程度可用水势和相对含水量（RWC）来表示。肖庆德将一般中生植物水分胁迫程度划分为如下三个等级：轻度胁迫水势略降低零点几个MPa；或相对含水量降低8%-10%左右。中度胁迫水势下降稍多一些，但一般不超过-1.21.5MPa；或相对含水量降低大于10%小于20%。严重胁迫水势下降超过-1.5MPa或相对含水量降低20%以上。（2）干旱类型根据引起水分亏缺的原因，可将干旱分为三种类型：大气干旱高温、强光、大气相对湿度过低（10-20%），导致植物的蒸腾强烈，失水量大于根系的吸水量而造成植物
8、体内严重水分亏缺。如我国西北等地就常有大气干旱的发生。土壤干旱是指土壤中可利用水的缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止。土壤干旱比大气干旱破坏严重，我国西北、华北、东北等地常有发生。生理干旱指由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高（如盐碱土或施肥过多）或土壤缺氧（如土壤板结、积水过多等）或土壤存在毒物质等因素的影响，使根系正常的生理活动受到阻碍，不能吸水而使植物受旱的现象。1.2.5 涝害的定义及类型土壤水分过多对植物产生的伤害称为涝害。水分过多的危害并不在于水分本身，而是由于水分过多引起缺氧，从而产生一系列危害。在低湿、沼泽地带、河湖边，发生
9、洪水或暴雨过后常有涝害发生，给农业生产造成很大的损失。广义的涝害包括两层含义：湿害。指土壤过湿，水分处于饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持水量时旱田作物所受的影响称为湿害。涝害。地面积水，淹没了作物的一部分或全部，使其受到伤害，称为涝害。1.2.6 盐害土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害叫盐害。一般说来，钠盐是造成盐分过高的主要盐类，习惯上把含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤叫碱土，而把含NaCl和Na2SO4为主的土壤叫盐土，但二者往往同时存在，因此统称为盐碱土。通常，土壤含盐量在0.2-0.5%即不利于植物的生长，而盐碱土的含量却高达0.6-10%，严重地伤害植物。1.2.7 病
10、害植物在自然界生长和发育过程中经常会遇到一些生物因素的危害，导致植物生病甚至死亡。植物病害是致病生物与寄主（感病植物）之间相互作用的结果。引起植物病害的病原物种类繁多，主要有真菌、细菌、病毒、类菌原体、线虫及寄生性种子植物。在作物病害中，80%以上病害是由真菌寄生引起的。1.2.8 抗虫性的概念在农业生产中，虫害造成农作物产量及品质的巨大损失，然而不同的植物种类，同一作物的不同品种对害虫的侵害具有不同的反应能力和适应方式。植物采用不同机制来避免，阻碍或限制昆虫的侵害，或者通过快速再生来忍耐虫害的能力，称为植物的抗虫性。植物的抗虫性，一般可划分为生态抗性和遗传抗性两大类。所谓生态抗性是指由于环境
11、条件（特别是非生物因素）变化的影响制约害虫的侵害而表现的抗性。不少害虫有严格的危害物候期，作物的早播或迟播可回避害虫的危害。所谓遗传抗性是指植物可通过遗传方式将拒虫性、抗虫性、耐虫性传给子代的能力。拒虫性是植物依靠形态解剖结构的特点或生理生化作用，使害虫不降落、不能产卵和取食的特性。耐虫性是由于植物具有迅速再生能力，可以经受住害虫危害。抗虫性是由于植物体内有毒的代谢产物，可以抑制害虫的生存、发育及繁殖，直至中毒死亡的特性。1.2.9 环境污染伤害随着近代工业的迅速发展，现代交通工具和厂矿居民所排放的废渣、废气和废水愈来愈多，扩散范围愈来愈大，再加上现代农业大量应用化学农药所残留的有害物质，远远
12、超过环境的自然净化能力，造成环境污染。环境污染不仅直接危害人们的健康和安全，也对植物的生长造成损害，给农业生产造成巨大损失。有些未经“三废”处理的大型厂区，往往形成大片“人为沙漠”，致使寸草不生，污染的大量汇聚，可以造成动植物死亡，甚至破坏整个生态系统。就污染因素而言，可分为大气污染、水体污染和土壤污染。其中，以大气污染与水体污染对植物的影响最大，不仅范围广、面积大，而且易转化为土壤污染。（1）大气污染大气污染物主要是燃料燃烧时排放的废气、工业生产中排放的粉尘、废气及汽车尾气等。大气中污染物种类很多，主要包括硫化物、氧化物、氯化物、氮氧化物、粉尘和带有金属元素的气体。（2）水体污染随着工农业生
13、产的发展和城镇人口的集中，含有各种污染物质的工业废水和生产污水大量排入水系，再加上大气污染物质、矿山残渣、残留化肥农药等被雨水淋浴，以致各种水体受到不同程度的污染，超过了水的自净能力，水质显著变劣，即为水体污染。我国目前水体污染十分严重，据调查，全国27条河流，其中有15条被严重污染。污染水体的物质主要包括：重金属、洗涤剂、氰化物、有机酸、含氮化合物、漂白粉、酚类、油脂、染料等。水体污染不仅危害人类的健康，而且危害水生生物资源，影响植物的生长发育。一般讲，环境污染中的五毒是指酚、氰、汞、铬、砷。1.3植物抵抗逆境的方式植物对逆境的抵抗方式总体上可分为两类，即避逆性和耐逆性。前者是指植物通过各种
14、方式避开或部分避开逆境的影响，如沙漠中的植物在雨季快速生长，通过生育期的调整来避开不良气候对它的影响；或者通过特殊的形态结构如仙人掌肉质茎贮存大量水分，一些植物叶表面覆盖茸毛、蜡质，强光下叶片卷缩等避免干旱的伤害。耐逆性指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。例如有些北方针叶树种在冬季可以忍受-4070的低温，而某些温泉细菌能在70-80，甚至沸腾的水中存活。这两类抗逆性有时并不能截然分开，同一植物也可以同时表现出两种抗性。一般来说，避逆性多来源于植物的形态和解剖学特点，而耐逆性往往与原生质特性和内部生理机制有关。2 逆境对植物生理代谢的
15、影响2.1逆境对水分代谢的影响实验证明，多种不同的环境胁迫作用于植物体时均能对植物造成水分胁迫如干旱能导致直接的水分胁迫；低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫；盐渍使土壤水势下降，植物难以吸水也间接造成水分胁迫；高温与辐射使植物与大气间水势差增大，叶片蒸腾强烈，亦间接形成水分胁迫。一旦出现水分胁迫，植物就会脱水，对膜系统的结构与功能产生不同程度的影响。2.2逆境对光合作用的影响在各种逆境胁迫下，植物的光合作用都呈现出下降的趋势，同化产物供应减少，如干旱、寒害、高温、盐渍、涝害等均可使光合酶活性下降、气孔关闭，造成CO2供应不足而使光合下降。2.3逆境对呼吸作用的影响逆境下植物的呼吸速率不稳
16、，如冻害、热害、盐渍和涝害时，植物的呼吸速率明显下降；而冷害、旱害时，植物的呼吸速率先升后降；植物发生病害时，植物呼吸显著增强。同时，植物的呼吸代谢途径亦发生变化，如在干旱、感病、机械损伤时PPP所占比例会有所增强。2.4逆境对物质代谢的影响许多资料表明，在各种逆境下，植物体内的物质分解大于物质合成，水解酶活性高于合成酶活性，大量大分子物质被降解，淀粉水解为葡萄糖；蛋白质水解加强，可溶性氮增加。3 植物对逆境的生理适应3.1生物膜与抗逆性由于膜在结构物质成分及分布上各有不同，或由于蛋白和脂类的比例不同，使膜产生某些特殊性质。腹属于溶胶和固胶之间的物质，因而内外环境的变化可影响其特性，从而影响其对抗性的作用。膜有以下几种主要特性：3.1.1膜系
