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1、雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成。 花丝与生殖无直接关系，它的作用是将花药托展在空间，以利传粉，同时把营养输送到花药部分，供其发育时用。花丝的结构一般简单，最外层是一层角质化的表皮细胞，有的还附生茸毛、气孔等，表皮以内是薄壁组织，中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔。,第三节 雄蕊的发育和结构,花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个的，同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通
2、，犹如每侧仅含一个粉囊。裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备 。,一、成熟花药的结构 1、药隔（花药中部，由薄壁细胞构成，内有维管束） 花药 花粉粒 2、花粉囊（4或2） 囊壁,二、花药的发育,（一）初期的结构及分化 1、初期的结构（未分化的花药）（由花托上雄蕊原基发育而来） 未分化的花药 原表皮（外） 基本分生组织（内）,2、分化,（1）孢原细胞的出现：四角各出现一列大核细胞 （2）周缘细胞（壁细胞）与造孢细胞的形成 孢原细胞（平周分裂） 外：周缘细胞（初生壁细胞） 内：造孢细胞 （3）药隔的形成 中部细胞（分裂分化） 药隔维管束 药隔薄壁细胞 （4）原表皮表皮,（二）花粉囊壁的形
3、成、发育和功能,1、形成 周缘细胞（初生壁细胞）（平周，垂周分裂） （外）药室内壁（一层大型细胞） （中）中层（一层或几层细胞） （内）绒毡层（一层大型细胞） 2、发育 （1）药室内壁（自半径方向伸长）（垂周，内切向壁增厚）纤维层 （2）中层：早期分解，吸收，消失 （3）绒毡层（核型）多核（壁溶）原生质团胶体溶液 （壁不溶内面物质渗出）,3、功能 （1）纤维层 ：具保护和开裂的作用 （2）绒毡层：对花粉粒的形成和发育起重要的营养和调节作用,花药的发育（小孢子囊）： 花药原基中的孢原细胞平周分裂 壁细胞（周缘细胞）：纤维层（药室内壁） 中 层 绒毡层 造孢细胞：有丝分裂成花粉母细胞，减数分裂成4
4、个小孢子,三、花粉粒的发育和形态结构,通常所讲的花粉粒实际包括两种状态。 未成熟的花粉粒叫小孢子。 成熟的花粉粒叫雄配子体。,（一）小孢子（单核花粉粒）的形成,造孢细胞（分裂）（或不分裂）花粉母细胞（小孢子母细胞）（减分）单核花粉粒（小孢子）,减数分裂,包括二次连续的核分裂 1、第一次分裂 四个时期：前、中、后、末 前期比有丝分裂时间长，分5个阶段 （1）细线期：核内出现细线状染色体 （2）偶线期：同源染色体两两配对 同源染色体：来自父本和母本的相似染色体，即具有相同形态和相似的基因,（3）粗线期：染色体缩短变粗，同源染色体中每条染色体形成两染色单体，但着丝点仍相连，此时在非姐妹染色体的染色单
5、体之间发生交叉交换遗传物质（片段互换、基因互换） （4）双线期：染色体继续螺旋缩短，紧密配对的同源染色体开始相互分离，但在发生交换的地方，仍连在一起，呈现X、V、O、8等形状。 （5）终变期：染色体更为缩短，此时易于计数，核仁、核膜消失，纺锤丝出现：,中期：各成对染色体（同源染色体）移向细胞中央（赤道面上）纺锤体形成。 后期：同源染色体分离，分别移向两极，每一极的染色体数目减半 末期：染色体解螺旋，形成染色质，核膜、核仁出现，子核形成。子核为单倍体。 2、第二次分裂： 为染色体的分离，分裂过程为前、中、后、末各期，整个分裂的结果，产生四个子细胞，暂时不分开，称四分体。子细胞即为小孢子。,小孢子
6、母细胞减数分裂时的胞质分裂有两种方式 ：,一种是在减数分裂的先后两次核分裂时，均相继伴随胞质的分裂，即第一次分裂形成两个细胞二分体，第二次分裂形成了四分体。这种四分体中的四个子细胞排列在同一平面上，成为等双面体。这种分裂方式多见于单子叶植物，如水稻、小麦、玉米、百合等，也见于少数的双子叶植物，如夹竹桃。,另一种方式是第一次核分裂时不伴随胞质分裂，仅形成一个两核细胞，不出现二分体阶段；当第二次分裂形成四核之后，才同时发生胞质分裂而形成四分体。这种四分体中的四个子细胞不分布在一个平面，而是成为四面体排列。这种分裂方式多见于双子叶植物，如棉、白菜、花生、桃、梨等的四分体；但也有少数单子叶属于此型，如
7、薯蓣科、百合科、棕榈科的一些属、种。,（二）雄配子体（成熟花粉粒） 及雄配子（精子）的形成,（向着大液泡）营养核 小孢子（单核花粉粒）有丝分裂（贴近花粉壁）生殖核 不均等胞质分裂 生殖细胞（靠近花粉壁的小细胞） 营养细胞（包括原来的大液泡的大细胞） 精子 精子,一个成熟的花粉粒即为雄配子体，有两种情况： 单核花粉粒有丝分裂成2个细胞，大的是营养细胞,小的是生殖细胞，即散出进行传粉，这种花粉称2 -细胞型花粉。在已研究过的被子植物中，约有70%的种类属于这种类型。 有的植物的生殖细胞再进行一次有丝分裂产生2个精子，与营养细胞一起构成3 -细胞型花粉。,（三）成熟花粉粒的形态结构,形状：一般为圆球
8、形、椭圆形、三角形等 大小：一般直径15-50微米，特殊200微米以上（南瓜） 结构： 外壁 壁 内壁 成熟花粉粒 营养细胞（一个） 生殖细胞（或为二精子）,外壁较厚，硬而缺乏弹性，表面光滑或具各种雕纹，突起棘刺，囊状翅等。有萌发孔和萌发沟。具有一定的色彩（黄、橙黄）。主要成分为孢粉素，还有类胡萝卜素，类黄酮素，类脂及蛋白质。外壁蛋白是由绒毡层细胞合成、转运而来。 内壁，柔薄，富弹性，由纤维素，半纤维素，果胶质，蛋白质等组成。内壁蛋白由花粉粒本身的细胞质合成，存在于内壁多糖的基质中，而以萌发孔区的内壁蛋白特别丰富。,花粉内含物,花粉内含物主要贮藏于营养细胞的细胞质中，以淀粉和脂肪为主。通常，风
9、媒植物的花粉多为淀粉质的，虫媒植物的花粉则多为脂肪质的。此外，花粉中还含有果糖、葡萄糖、蔗糖、蛋白质以及人体必需的多种氨基酸。脯氨酸在花粉中的数量和作用较为突出，玉米花粉中的脯氨酸含量为其氨基酸总量的72%。脯氨酸含量常是花粉育性的重要标志，不育花粉中脯氨酸量显著减少。花粉中含多种维生素，尤以B族维生素较多，脂溶性维生素较缺乏。,三、花粉败育和雄性不育,1、 花粉败育： （1）概念：花粉没有经过正常发育，不能起生殖作用。 （2）原因 花粉母细胞减数分裂不正常 营养不良 绒毡层作用无常 不产生精子 上述现象的发生，常与环境条件相关，如温度过低，干旱等。,2、 雄性不育 （1）概念：产生的花药或花
10、粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化，雄蕊发育不正常无生育能力。 （2）原因 花药退化 不生花粉 花粉败育 生产中应用：杂交育种，可免去人工去雄常用药物杀雄。,花粉植物 通过利用花药或花粉粒进行离体培养，使之长出愈伤组织 (callus)或胚状体(embryoid)，然后由其分化成植株。这些 植株就称为花粉植物(Pollen plant)。 其主要特点有： 单倍体，故又称单倍体植物； 不能正常开花结实，需经人工或自然加倍，才能正常结实； 通过加倍，可以很快得到纯合二倍体植物(pure diploid plant).,第四节 雌蕊的结构和发育,一、雌蕊的结构 花芽形成雌蕊原基后，经过生长分化，发
11、育为柱头、花柱和子房三个部分。 柱头的表皮及其乳突的角质膜外侧覆盖着一层亲水的蛋白质薄膜，是柱头与花粉相互识别的“感应器”。,花柱是花粉管进入子房的通道，有开放型和封闭型两类。 （1）开放型花柱的中央形成一条不同宽窄的中空沟道，称为花柱道，如豆科、罂粟科、马兜铃科和百合科中的一些植物。 （2）封闭型花柱的中央多分化出引导组织 (transmitting tissue)，引导组织的细胞代谢活动旺盛，如白菜、荠菜、番茄、灯笼椒、梅等许多植物。也有的植物，花柱完全实心，且无引导组织，如垂柳、小麦、水稻等禾本科植物。,子房的构造比较复杂，其外部分化为子房壁，内包藏着胚珠。子房壁的内外两面都有一层表皮，
12、两层表皮之间为基本组织，其中有维管束分布。胚珠是形成雌性生殖细胞的地方。,三、胚珠的发育,胚珠是在心皮内侧沿腹缝处的胎座上发展起来的，最初产生的一团突起是胚珠的珠心，由珠心基部外围的细胞加速分裂形成珠被，在顶端留下一个小孔，即为珠孔。,1、胚珠的结构 （1）珠心（大孢子囊）：为主要部分，其内产生大孢子（单核胚囊）进一步产生卵。 （2）珠被：二层或一层（前者：小麦，棉花。 后者：胡桃，向日葵）。 （3）珠孔：由珠被围成，是珠心与外界相通的孔。 （4）珠柄：连接胚珠与心皮的构造。 （5）合点：胚珠基部珠被，珠心和珠柄愈合的部分，即维管束进入胚珠的点。 （6）胚囊：由珠心中产生的胚囊母细胞减分而来。
13、,2、由于珠柄和其它各部分生长速度不匀而形成不同类型。 （1）直生胚珠（直立，珠孔向上，珠孔、珠心纵轴、合点和珠柄成一直线，如大黄，酸模，荞麦） （2）倒生胚珠（胚珠倒转，珠孔向下靠近珠柄，合点向上，外珠被与珠柄贴合的部分形成珠脊。如大多数被子植物） （3）横生胚珠（珠被一侧生长较快，胚珠向一侧弯曲90度，胚珠横卧，如锦葵） （4）弯生胚珠（芸苔，豌豆，蚕豆，禾本科） （5）曲生胚珠（荠菜）。,三、胚囊的发育,（一）大孢子（单核胚囊）的发生,在珠孔端珠心表皮下开始发生一个大的细胞，核大，质浓-称为孢原细胞。 1、大孢子母细胞的形成 孢原细胞（直接发育）胚囊母细胞 孢原细胞 周缘细胞（参与珠心的
14、发育） （平周分裂） 造孢细胞（长大）胚囊母细胞,2、大孢子的形成（单孢型或称蓼型胚囊） （排成纵行） 胚囊母细胞（减数分裂）4个大孢子（三个退化）（远珠孔端一个发育）大孢子（单核胚囊）,(二)、成熟胚囊（雌配子体）形成和结构,（1）形成： 大孢子（单核胚囊）（三次有丝分裂）八核胚囊 （2）结构： 反足细胞3个（合点端） 7细胞8核 中央细胞1个（极核2个） 助细胞2个（珠孔端） 卵1个（珠孔端）,由近合点端的一个大孢子经三次有丝分裂形成的七细胞八核胚囊称为蓼型胚囊。在被子植物中约有70%属此类型。 除蓼型胚囊外，还有其他的胚囊发育类型，如4孢子参与发育的贝母型胚囊。,成熟的卵细胞表现出明显的
15、极性，细胞近似洋梨形，内含一个大液泡，位于细胞近珠孔一端；核大型，在细胞中位于液泡相反的一端。 两个助细胞与卵细胞紧靠在一起组成卵器。,（1）助细胞的壁也是从珠孔端至合点端逐渐变薄，近珠孔端的细胞壁较厚，并向内形成不规则的指状或片状的突起，称为丝状器(filiform apparatus) 。丝状器由果胶质、半纤维素和少量纤维素组成，它增加了质膜的表面积，有利于营养物质的吸收和运转。 （2）助细胞也有高度的极性，其细胞核和细胞质常偏于珠孔端，液泡则多位于合点端，这与卵细胞的极性恰恰相反 。 （3）助细胞是代谢高度活跃的细胞，可合成和分泌一些物质，对引导花粉管进入胚囊有着定向作用。 （4）助细胞
16、是短命的，在受精后很快就解体了，有些植物的助细胞甚至在受精前即已退化。,在组成胚囊的成员中，反足细胞的变异最大。大多数植物的反足细胞为三个，但在不同植物中，可以从无到几十个，甚至多达几百个，如胡椒中有100个，箬竹中有300个。反足细胞具有传递细胞的性质，其功能是将母体的营养物质运转到胚囊。反足细胞通常亦是短命的，在受精前或受精后不久即退化。不过，也有不少植物的反足细胞有较长的生活期。,中央细胞是胚囊中体积最大而高度液泡化的细胞。在成熟胚囊中，极核相互靠近，或在受精前融合成为一个双倍体的次生核 (secondary nucleus)，周围有细胞质围绕。中央细胞与卵细胞、助细胞和反足细胞之间有胞间连丝相通，加强了结构上和生理上的协调。在有些植
