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1、,第七章 脂类的代谢 脂肪（中性脂肪） 分类 脂类 类脂（磷脂、糖脂、固醇） 脂类的主要是在体内氧化供能 1 供能储能 2 构成生物膜 脂类的生理功能 3 保护作用、御寒作用 4 帮助脂溶性维生素的吸收 5 某些脂类具激素的功能,第一节 脂类的酶促水解,第二节 脂肪的分解代谢 一 甘油的氧化,二 脂肪酸的分解代谢（-氧化作用） 1.-氧化作用的证实 （自学） 2.-氧化的反应过程： （1）脂肪酸的活化（激活） (活化部位:胞浆) 将化学性质稳定的脂肪酸转变为化学性质活泼的脂酰CoA RCH2CH2CH2COOH + ATP 硫激酶 RCH2CH2CH2CO-AMP +PPi RCH2CH2CH
2、2CO-AMP + CoASH RCH2CH2CH2COSCoA + AMP RCH2CH2CH2COOH + ATP + CoASH 脂酰CoA合成酶 Mg2+ RCH2CH2CH2COSCoA + AMP + PPi,（2）肉毒碱（carnitine）的作用 将胞浆中活化的脂酰CoA转动到线粒体中 （3） -氧化作用 定义:脂肪酸的分解代谢发生在脂酰基的碳原子上 过程: 1.脱氢 脂酰CoA脱氢酶 RCH2CH2CH2COSCoA + FAD RCH2CH=CHCOSCoA + FADH2 脂酰CoA ，-烯脂酰CoA,2.水化（加水） 水化酶 RCH2CH=CHCOSCoA + H2O
3、RCH2CHOHCH2COSCoA ，-烯脂酰CoA -羟脂酰CoA 3.再脱氢 -羟脂酰CoA脱氢酶 RCH2CHOHCH2COSCoA + NAD+ RCH2COCH2COSCoA + NADH + H+ -羟脂酰CoA -酮脂酰CoA 4.硫酯解（硫解） 硫酯解酶 RCH2COCH2COSCoA + CoASH RCH2COSCoA + CH3COSCoA -酮脂酰CoA 脂酰CoA 乙酰CoA,(4)乙酰CoA的分解和利用 进入TCA最终被分解为CO2和H2O,也可以参加其他合成代谢 总结脂肪酸的-氧化过程，有这样几点应该注意： 脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗ATP分子的两个高能键（
4、利用一个，浪费一个）。 除脂酰CoA合成酶（硫激酶）外，其余所有的酶均属线粒体酶。 脂肪酸-氧化作用包括脱氢、加水、再脱氢及硫酯解等重复步骤。,3 脂肪酸的-氧化过程中的能量转变(以软脂酸为例) 1mol软脂酸在活化阶段要消耗1molATP中的两mol高能磷酸键 当转运到线粒体后，要经过7次重复步骤，因此可产生 7molFADH2和7mol（NADH+H+） 共产生8mol乙酰CoA 812 + 72 + 73 = 131 减去脂肪酸活化阶段消耗1mol ATP 所以 净产生130mol ATP,三 脂肪酸氧化的其他途径 1 奇数碳链脂肪酸的氧化 琥珀酸辅酶A 丙酰CoA 与糖代谢衍接起来 乳
5、酸及乙酰COA 2 -氧化和-氧化 -氧化：是指每次从脂肪酸羧基端氧化只失去羧基碳原子而原来的-碳原子被氧化成新的羧基 O2、Fe2+、VC 脱氢酶 RCH2COOH R-CHOH-COOH R-C0-COOH 单加氧酶 NAD+ NADH+H+ 脱羧酶 RCOOH + CO2 H 2O、ATP、NAD+、VC,-氧化：是指离脂肪酸羧基最远的甲基（-碳原子）先氧化成羟甲基，然后进一步氧化成、-二羧酸 CH3(CH2)nCOOH OH CH2(CH2)nCOOH HOOC(CH2)nCOOH -氧化 琥珀酰CoA + 乙酰CoA TCA Cycle 四 酮体的生成和利用 (肝内生成,肝外用) 1
6、 酮体的生成原因 肝脏最有很强的生成酮体的酶 酮体：包括：乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮,2 酮体的生成,3 酮体的氧化 肝脏缺少利用酮体的酶 有两种利用酮体的酶是肝脏内缺乏的，这两种酶是： 琥珀酰CoA转硫酶 乙酰乙酸硫激酶,酮体异常症:酮血症和酮尿症 第三节 脂肪的合成代谢 一 合成脂肪需要的直接原料 合成脂肪所需的直接原料是： -磷酸甘油 （提供甘油部分） 脂酰CoA （提供脂肪酸部分） NADPH + H+ （提供还原能力） 并不是脂肪分解的逆反应过程 二 脂肪酸的生物合成 脂肪酸生物合成场所: 主要在胞浆中进行（从头合成） 线粒体、微粒体中也可进行（延长途径）,（一）从头合成 合成脂肪酸的
7、直接原料是乙酰CoA 第一阶段：丙二酰ACP的形成 乙酰CoA羧化酶 CH3COSCoA + CO2 HOOC-CH2-CO-SCoA ATP、生物素、Mn2+ ACPSH ACPSH CoASH CoASH CH3COSACP HOOC-CH2-CO-SACP,乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速调节酶 ACP为酰基载体蛋白，大肠杆菌的ACP由77个氨基酸残基组成， 是一种可溶性蛋白质，分子中有一个活性-SH，所以也可以写 成ACPSH 乙酰CoA是在线粒体内形成，而脂肪酸的从头合成是在胞浆中 进行，乙酰CoA是不能自由透过线粒体内膜，这必然要涉及到 乙酰CoA的转运问题。转运可有两条途径：
8、1 柠檬酸苹果酸（丙酮酸）穿梭系统 2 肉毒碱的穿梭转运,第二阶段：丙二酰ACP 软脂酰ACP 这一阶段是在脂肪酸合成酶复合体上依次进行四步反应（缩合 、加氢、脱水、再加氢）构成一轮，经过一轮后碳链延长2个 碳原子，经过七轮的变化便形成软脂酰ACP 1 缩合： -酮脂酰ACP合成酶 CH3COSACP + HOOCCH2COSACP CH3COCH2COSACP + CO2 + ACP 乙酰ACP 丙二酰ACP -酮丁酰ACP 2 加氢： -酮脂酰ACP还原酶 CH3COCH2COSACP CH3CHOHCH2COSACP -酮丁酰ACP NADPH+H+ NADP+ -羟丁酰ACP,3 脱水
9、： -羟脂酰ACP脱水酶 CH3CHOHCH2COSACP CH3CH=CHCOSACP + H2O -羟丁酰ACP ，-烯丁酰ACP 4 再加氢： ，-烯脂酰ACP还原酶 CH3CH=CHCOSACP CH3CH2 CH2COSACP ，-烯丁酰ACP NADPH+H+ NADP+ 丁酰ACP 依次重复上述缩合、加氢、脱水、再加氢4个步骤，可使脂肪酸的碳链再延 长2个碳原子，如此反复进行，直到合成16碳的软脂酰ACP。软脂酰ACP不是 合成酶的底物，而是被水解成软脂酸和ACPSH，或将软脂酰基转移到CoA上形 成软脂酰CoA。,脂肪酸的合成过程与-氧化的重要区别总结如表：,(二)饱和脂肪酸碳
10、链延长途径,RCH2COSACP,RCH2COSCOA,RCH2COSCOA,RCH2COCH2COSACP,RCH2CHOHCH2COSACP,RCH2COCH2COSCOA,RCH2COCH2COSCOA,RCH2CH=CHCOSACP,R(CH2)3COSACP,R(CH2)3COSCOA,R(CH2)3COSCOA,RCH2CH=CHCOSCOA,RCH2CH=CHCOSCOA,RCH2CHOHCH2COSCOA,RCH2CHOHCH2COSCOA,HOOCCH2COSACP,CO2+ACPSH,CO2+COASH,COASH,CH3COSCOA,HOOCCH2COSCOA,NADPH
11、+H+,NADPH+H+,NADPH+H+,NADP+,NADP+,NADP+,H2O,H2O,H2O,NADPH+H+,NADPH+H+,NADPH+H+,NADP+,NADP+,NADP+,从头合成,线粒体中的延长,微位体中延长,3 不饱和脂肪酸的合成 混合功能氧化酶系 软脂酰CoA + O2 + NADPH+H+ 软脂烯酰CoA + NADP+ + 2H2O 硬脂酰CoA + O2 + NADPH+H+ 油酰CoA + NADP+ + 2H2O 必需脂肪酸 :亚油酸和亚麻酸等是动物体内合成其他物质所必需的 ，必须由植物获得 三 脂肪的合成 合成脂肪需-磷酸甘油和脂酰CoA (一) -磷酸
12、甘油的来源,（二）脂肪的合成,第四节 磷脂代谢 主要讨论甘油磷脂的代谢 （一）甘油磷脂的合成,(二)甘油磷脂的降解 磷脂的分解代谢是先在磷脂酶的催化下水解成其组成成分，再 分别进出别进行分解代谢。降解磷脂的酶称为磷脂酶，根据作 用于甘油磷脂分子中化学键的不同，磷脂酶分为A1、A2、C、D 和溶血磷脂酶（磷脂酶L） 第五节 胆固醇代谢 一 胆固醇的结构与分布 二 胆固醇的合成 乙酰CoA 18分子 合成一分子胆固醇需： ATP 36分子 NADH+H+ 16分子,胆固醇的合成可分为五个阶段： 1 乙酰CoA -二羟-甲基戊酸（MVA） 甲羟戊酸 2 MVA 异戊二烯单位（5C）（IPP） 异戊烯
13、焦磷酸 3 6个异戊二烯单位 鲨烯（30C） 4 鲨烯 羊毛脂固醇 （30C） 5 羊毛脂固醇 胆固醇 （27C） 三 胆固醇的转化 胆固醇在肝中转化成胆汁酸 胆固醇转化为类固醇激素 胆固醇转化为VD3 四 胆固醇的排泄,RCH2COSACP,RCH2COSCOA,RCH2COSCOA,RCH2COCH2COSACP,RCH2CHOHCH2COSACP,RCH2COCH2COSCOA,RCH2COCH2COSCOA,RCH2CH=CHCOSACP,R(CH2)3COSACP,R(CH2)3COSCOA,R(CH2)3COSCOA,RCH2CH=CHCOSCOA,RCH2CH=CHCOSCOA,RCH2CHOHCH2COSCOA,RCH2CHOHCH2COSCOA,HOOCCH2COSACP,CO2+ACPSH,CO2+COASH,COASH,CH3COSCOA,HOOCCH2COSCOA,NADPH+H+,NADPH+H+,NADPH+H+,NADP+,NADP+,NADP+,H2O,H2O,H2O,NADPH+H+,NADPH+H+,NADPH+H+,NADP+,NADP+,NADP+,从头合成,线粒体中的延长,微位体中延长,
