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1、内容: 合成(信号的产生)、运输(胞间信号传递)、感受(受体)、信号转导和应答(细胞反应),Binding to receptor,Production of active hormone,Signal transduction,Downstream effects,H,Transport,Downstream effects,Non-genomic effects (e.g. Ion channel regulation),Synthesis,Breakdown,H,Conjugation,De-conjugation,Protein phosphorylation,Protein deph
2、osphorylation,P,Proteolysis,Auxin regulates plant development,Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305317.,Inhibit branching in the shoot,Promote branching in the root,Lateral organ initiation
3、at the shoot apical meristem,Maintain stem cell fate at the root apical meristem,Patterning and vascular development,发现 极性运输 生长素受体 信号转导,第一节、生长素 (Auxin),生长素的许多效应是通过改变基因表达而引发,Wolters, H., and Jrgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat.
4、 Rev. Genet. 10: 305317.,一、发现：,Charles Darwin studied the way seedlings bend towards light, a direct effect of auxin action,Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online.,Darwin concluded that a signal moves through the plant controlling
5、growth,Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online. Photograph of Darin statue by Patche99z,细胞差异性生长是生长素向背光一侧移动的结果,Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Na
6、tl. Acad. Sci. USA 103: 236241. Friml, J., et al. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature 415: 806-809.,二、生长素生物合成与降解途径及水平调节,生长素生物合成： 色氨酸途径：包括：吲哚丙酮酸（IPA）途径、色胺（TAM）途径和吲哚乙腈（IAN）途径； 非色氨酸途径：由吲哚直接转化而来。 生长素生物降解： 通过IAA过氧化物酶脱羧氧化降解； 芳香环的C2和C3被氧化，但不脱羧； 光
7、氧化，产生吲哚醛和亚甲基羟吲哚。,吲哚乙酸 (IAA)，最丰富的天然生长素,植物体内生长素水平的调节,1) 通过IAA合成速率的调节； 2) 通过与大分子量的和低分子量的化合物结合，形成无活性的络合物； 3) 通过IAA降解速率的调节； 4) IAA在细胞中的区域化(如在液泡)以及运输，调节细胞液中游离IAA的水平。,三、生长素的运输： 极性运输：只能从形态学上端向形态学下端运输。,Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. B
8、iol. 5: 325-332.,极性运输的化学渗透学说: Auxin is a charged anion (IAA-) in the cytoplasm (pH 7). In the more acidic cell wall (pH 5.5) some is uncharged (IAAH). The uncharged form crosses the plasma membrane into the cell where it is deprotonated and unable to exit other than through specific transporters.,IA
9、A- 的向外运输是通过 内部负向膜电势所驱动,3. 在细胞质中(pH7)，IAA解 离成IAA-，堆积在细胞质中；,1. 以IAAH形式通过被动扩散 作用或以IAA-形式通过共向 运输体进入细胞；,2. 细胞壁通过质膜H+- ATP酶保持酸性；,4. 通过IAA-外运载体逃逸出去.,IAA极性运输的化学渗透模型,四、生长素的作用机制,60-70年代形成了两种学说：酸生长学说和基因表达学说； 80年代开始，主要围绕IAA的分子作用机制，探讨从激素与受体结合开始、到生理效应发生为止的信号传递链，以及该传递链上每个环节的分子组成和反应模式。,酸生长学说,IAA与质膜上的受体结合，经跨膜信号转导， 增
10、强质膜H+-ATPase活性，把H+运送到初生细胞壁， 降低细胞壁的pH值，使细胞壁酸化， 使某些对酸不稳定的键(如氢键)断裂，并激活降解细胞壁的酶和活化扩展蛋白， 使多糖分子之间联系松弛，细胞壁更容易伸展（可塑性增加）， 引起细胞压力势降低，水势降低，细胞吸水，促进细胞的纵向扩大（即细胞伸长生长）。,证据：,1）IAA促进细胞生长的效应是很快的，从处理到发挥效应的时间大约是10分钟，同时伴随着细胞壁的酸化； 2）在中性缓冲液中，即使有IAA，细胞伸长也会受到抑制； 3）在无IAA的酸性缓冲液中，仍然可促进细胞的伸长生长。,基因表达学说,IAA与细胞质中的受体结合，诱导受体构象改变； IAA-
11、受体复合体转移到细胞核内，复合体特异性高亲和的与某些基因上的特定序列相互作用，产生新的mRNA； mRNA转入到细胞质中，并被翻译成原初反应蛋白，将IAA信号放大； 每种原初反应蛋白也可以继而激活或阻竭其它基因的表达，从而将信号进行二级放大，最后引起一系列反应。,生长素促进细胞生长的酸生长学说模型,1.生长素受体,植物生长素的研究已有100 多年，但生长素受体到底为何物一直是悬而未决的问题。 生长素受体是研究生长素信号传导链的最重要环节，近几十年来人们对它的研究始终未曾放松过，并经历了曲折而漫长的探索过程。 在这个探索过程中，大体上有两条线路。,第一条：生长素结合蛋白ABP(auxin bin
12、ding protein)的研究 根据存在位置，命名为：ABP1（内质网）、ABP2（质膜）和ABP3（液泡膜）,ABP1是最早被认为最可能是生长素受体候选者(Batt et al.1976)。 几十年来无数实验证明：单、双子叶植物中都发现ABP1同系物；且都参与生长素诱导的细胞伸长和分裂等过程。 如：一些类生长素物质的生物活性与其在内质网上的结合活性呈正相关；用NAA处理烟草叶肉质体在1-2分钟就导致质膜超极化；如果事先加入ABP1抗体，则抑制质膜超极化，说明ABP1参与了生长素诱导质膜超极化过程。 但这些仍不能说明ABP1 是生长素的受体。,第二条路线：蛋白质降解途径的研究,上世纪末期，在
13、研究生物体内泛素-蛋白酶体参与的蛋白质降解途径中，发现生长素可引起某些蛋白质降解、从而激活有关基因的表达。但对生长素如何启动有关蛋白降解知之甚少。 Ruegger等(1997)筛选到一种生长素运输受到抑制的拟南芥突变体，从中分离到TIR1基因，其产物称之为运输抑制剂响应蛋白1(transport inhibitor response protein 1，TIR1)，但他们1998年证实，TIR1在生长素运输中并不起作用。,生长素受体TIR1的发现,TIR1是含有F-box的蛋白质。F-box是一个蛋白质与另一个蛋白质结合的特征性结构域，因此推测TIR1的作用可能是生长素信号转导中的一个成员。
14、Gray等(2001)发现TIR1可直接与Aux/IAA蛋白结合并启动其降解。之前人们就注意到Aux/IAA蛋白是参与生长素诱导的生理反应中特异的蛋白成分。 Aux/IAA是高等植物中普遍存在的一类蛋白，分子量20-30 kD。 拟南芥中有29个编码Aux/IAA蛋白质的基因。Aux/IAA属于早期的生长素反应基因，大部分基因的转录受生长素的上调。,Aux/IAA 和ARF蛋白结构,Aux/IAA含有4个保守的结构域：结构域II是与TIR 1结合的区域；结构域III和IV是与生长素响应因子(auxin response factor, ARF)相结合的部位。无生长素时，Aux/IAA蛋白通过这
15、2个部位与ARF结合，抑制ARF诱导的基因转录。,ARF是指能与生长素早期反应基因启动子中的生长素应答元件(AuxRE)特异结合，并可调节生长素反应基因表达的转录激活或抑制因子。,TIR 1,生长素受体TIR1的发现,2005年用放射性标记证明：3HIAA结合于SCFTIR1复合体(泛素连接酶3)上，即生长素受体存在于SCFTIR1复合体上。 植物中的SCFTIR1 复合体包括CUL1、ASK1、RBX1和TIR1，前3种蛋白是SCF复合体所共有，且在植物和动物中都相当保守。 随后证明生长素是和TIR1、而不是 和Aux/IAA蛋白结合，即生长素受体 是TIR1、而非Aux/IAA蛋白。,在一
16、定IAA浓度范围内TIR1与Aux/IAA蛋白的结合能力随着IAA 浓度的提高而加大，表明TIR1与Aux/IAA蛋白结合是依赖于生长素的。 二者的结合在加入生长素5min后就发生，20min后二者的结合达到饱和(Yang 2004)。 2005年Nature连续有两篇论文(Dharmasiri等2005a; Kepinski和Leyser 2005)给出了明确的答案：认为TIR1就是人们长期寻找的植物生长素受体。,生长素与TIR1的结合可促进TIR1与Aux/IAA的结合,当生长素信号在核中出现后，SCFTIR1复合体中的受体TIR1即与生长素结合而被活化，从而与结合ARF(染色体上)的Aux/IAA蛋白结合，使之从染色体上脱落下来，形成SCFTIR1-Aux/IAA复合体，继而复合体上的Aux/IAA蛋白被泛素化，然后被蛋白酶体降解。 之后，脱离阻碍蛋白Aux/IAA的ARF成为活化的转录因子，与之结合的基因即开始转录。,2. 生长素与TIR1结合诱发AUX/IAA蛋
