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1、一直到本世纪中期，农业生产的年增长率基本上是通过扩大种植面积来实现的。随着人口的不断增长，人均耕地将越来越少，要在有限的耕地上生产出足够养活众多人口的粮食，只有提高单产。为此，必须增加生产投入、改善植物生长环境。这一途径既要消耗大量的人力和财力，同时也可能破坏生态平衡，甚至导致资源退化、环境污染和投入效益下降等。另一条途径就是充分发掘和利用植物自身的抗逆能力，通过遗传和育种的手段对植物加以改良，以提高作物产量。这一途径被称为生物学途径，它能克服前一途径的种种弊端，因此越来越显示出其重要性。,第一节,植物营养的遗传变异性和基因潜力,一、植物营养性状的表现型、基因型和基因型差异,基因是控制生物生长
2、发育性状的基本功能单位。它既是染色体的一个特定区段，又是DNA的一段特定碱基序列。 基因型（genotype）是生物体内某一性状的遗传基础总和。 表现型（phenotype）是指生物体在基因型和环境共同作用下表现出的特定个体性状。,植物基因型与表现型的关系,由于分离、重组和突变等原因，某一群体的不同个体间在基因组成上会产生差异。群体中个体间基因组成差异而导致的表现型差异通常被称之为“基因型差异”。 对于单基因控制的质量性状，可以根据表现型的分离和重组规律来确定其基因型；对于多基因控制的数量性状，往往只能通过一些间接的方法来估测多基因综合作用的结果。在实践中，通常用遗传率（或称遗传力）作为估测数
3、量性状的遗传变异程度的一个指标。,二、植物营养性状基因型差异的例证,1、生长在石灰性土壤上的有些大豆品系易出现典型的失绿症；而另外一些则无失绿症状。（Weiss，1943） 2、芹菜对缺镁和缺硼的敏感性存在着基因型差异。（Pope & Munger，1953） 3、小麦锌营养效率存在基因型差异（Graham）,豫麦18 小偃54,Plants adapted to P-deficient stress,Plants adapted to B-deficient stress,不同基因型小麦在缺锌条件下 籽粒产量(t/ha)比较,4、植物铜利用效率在不同植物种类和不同品种之间都有明显的基因型差异
4、。小麦一般对缺铜比较敏感，而黑麦对缺铜有较强的抗性。,在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应,在表述不同植物营养形状的基因型差异时常用到养分效率这一概念，但目前对养分效率（Nutrient efficiency）尚无统一定义。 一般认为，养分效率应包括两个方面的含义：其一、当植物生长的介质，如土壤中养分元素的有效性较低，不能满足一般植物正常生长发育的需要时，某一高效基因型植物能正常生长的能力；其二、当植物生长介质中养分元素有效浓度较高，或不断提高时，某一高效基因型植物的产量随养分浓度的增加而不断提高的基因潜力。,人们常以植物获得最佳或最大养分供给量时的生长量或产量与植物在某一或某些矿质养分胁迫时的生
5、长量或产量的比率，即相对生长量或相对产量来表达养分效率。 从养分种类来看，对养分效率的研究大都集中在一些土壤中化学有效性较低的元素如铁、磷、锰、锌和铜上，特别对磷和铁研究较多。,第二节,植物营养效率基因型差异的 形态学、生理学和遗传学特性,一、形态学和生理学特性,植物营养效率的基因型差异不仅体现在不同基因型植物的形态学特征方面，而且体现在一系列生理学和遗传学特征方面。高效基因型的吸收效率、运输效率、和利用效率都较高，或者其中一两个效率特别高。,养分效率基因型差异的可能机理,养分吸收效率既取决于根际养分供应能力及养分的有效性，同时也取决于植物根细胞对养分的选择性吸收和运转能力。 在养分胁迫时，植
6、物可通过根系形态学和生理学的变化机理来调节自身活化和吸收养分的强度。对于磷、锌等土壤中弱移动性的养分，根系形态特征如根系体积、分布深度、根毛数量等的改变对养分吸收有明显的影响。根际pH值和氧化还原电位的改变，根分泌的还原性和螯合性物质以及微生物能源的种类和数量等都是衡量不同基因型植物吸收效率的标准。,（一）吸收效率,根分泌物是植物适应其生态环境的主要物质，依据诱导因子的专一性，可划分为非专一性和专一性两类。,通过根系进入根际的非专一性分泌物可占植物光合作用同化碳5%25%。这些物质包括碳水化合物、有机酸、氨基酸和酚类化合物等，其分泌量受许多植物体内部和外部条件的影响。就养分状况而言，缺乏磷、钾
7、、铁、锌、铜和锰等都可能影响植物体内某些代谢过程，是低分子量的有机化合物累积并有根系分泌到根际。缺磷导致油菜分泌柠檬酸；缺钾导致玉米分泌碳水化合物。,1、非专一性根分泌物,专一性根分泌物是植物受某一养分胁迫诱导，在体内合成，并通过主动分泌进入根际的代谢产物。营养胁迫条件下，专一性根分泌物的数量约占光合作用所固定碳的25%40%。,2、专一性根分泌物,专一性根分泌物的合成和分泌只受养分胁迫因子的专一诱导和控制，改善营养状况就能抑制或终止其合成和分泌。 缺磷可诱导白羽扇豆形成排根，约23%的光合作用固定碳以柠檬酸的形态从排根区释放进入根际。,植物铁载体和合成、分泌、螯合及吸收的过程是禾本科作物适应
8、缺铁环境的特异功能的具体表现。这类物质只在早晨日出后26小时内大量分泌，分泌部位定位于根尖，分泌作用和螯合反应不受介质pH值的影响。 研究表明，植物铁载体的分泌具有单基因遗传特性。,根分泌的低分子有机物 对根际养分的活化作用,机,理,分,泌,物,被活化的养分,渗出物和细胞分解产物的,基因型差异,糖类,？,氨基酸,P,，,Fe,，,Zn,，,Mn,，,Cu,有机酸,P,，,Fe,，,Zn,，,Mn,酚类化合物,Fe,，,Zn,，,Mn,养分协迫的非适应性机理,-P,氨基酸，糖类，有机酸,P,-K,有机酸，糖类,？,-Fe,有机酸，酚类化合物,Fe,，,Zn,，,Mn,-,Zn,有机酸，氨基酸，糖
9、类，酚类,Fe,，,Zn,，,Mn,-,Mn,氨基酸，酚类，有机酸,Mn,养分协迫的适应性机理,-P,柠檬酸,（有排根的植物）,P,，,Fe,，,Zn,，,Cu,，,Mn,，,Al,，,Cu,-P,番石榴酸,（木豆）,P,，,Fe,，,Al,-Fe,酚类化合物,（双子叶和非禾本科,单子叶植物）,Fe,，,Mn,-Fe,植物铁载体,（禾本科植物）,Fe,，,Zn,，,Cu,，,Mn,，,Al,，,P,Al,毒,柠檬酸或苹果酸,P,（二）运输效率,豌豆单基因突变体E107对铁的吸收效率高，同时有很高的运输效率。一旦吸收了铁，能很快运往叶片，在根中很少贮存，因此会造成老叶铁中毒。,植物根系从环境中吸
10、收的营养物质必须经过根部短距离运输，再经过木质部及韧皮部的长距离运输和分配才能到达代谢部位。因而，运输效率在养分效率中也有着重要作用。,养分的利用效率是指植物组织内单位养分所产生的地上部干物质重量。通常养分利用率高的植物体内养分的浓度较低。,（三）利用效率,菜豆和番茄不同品种氮、磷、钾和钙的养分利用效率,二、遗传学特性,一般认为，大量营养元素的遗传控制比较复杂，大多是由多基因控制的数量性状；而微量元素则相对比较简单，主要是由单基因或主效基因控制的质量性状。,磷营养效率的遗传控制表现为连续变异，具有多基因控制的数量遗传特性。 大豆的铁营养效率是由同一位点的一对等位基因（Fe，Fe和fe，fe）控
11、制的，铁高效基因（Fe，Fe）为显性，其分离方式符合孟德尔遗传规律。进一步研究结果表明，铁营养效率的控制部位在根部而不在地上部。铁高效基因型大豆的根系具有较高还原铁的能力。,大豆铁高效率基因型（FeFe） 铁低效率基因型（fefe）杂交后代分离的图式,PI,HA,HA,HA,PI,PI,PI,HA,绿色叶片,大豆根系控制铁营养效率示意图,几种主要植物微量元素的遗传特征,营养特点,作,物,遗传特征,缺铁,大,豆,单位点，显性主基因控制的吸收,燕,麦,单基因，显性,番,茄,主基因,+,微效基因，显性,缺硼,芹,菜,单基因，显性,缺铜,黑,麦,单基因，显性，位于,5RL,缺锰,大多数植物,单基因，显
12、性,锰中毒,大,豆,多基因，具有母性效应,大,豆,加性基因，无母性效应,第三节,植物营养遗传特性的研究技术和改良方法,一、植物营养遗传特性的研究技术,（一）植物细胞突变体的应用,利用植物细胞突变技术，能深入研究植物矿质营养遗传特性。,植物矿质营养特性的单基因突变体,影响元素,突变基因,表,达,影响过程,植物种类,B,b,tl,隐,性,转移效率,番,茄,Mg,m,g,隐,性,吸收和转移效率,芹,菜,Fe,f,e,隐,性,吸收效率,大,豆,Fe,fer,隐,性,吸收效率,番,茄,Fe,ys,隐,性,吸收效率,玉,米,Fe,fe,显,性,吸收和运输效率,豌,豆,Cu,?,显,性,吸收效率,黑,麦,K
13、,ke,显,性,利用效率,菜,豆,（二）分子遗传学在矿质营养遗传性状研究方面的应用,限制性片段长度多态性是指DNA经限制性内切酶消解后，其片段的长度不同，电泳后表现出的图谱也不同的特性。它是DNA分子水平变异的反应。 RFLP标记不受环境条件与发育阶段、杂交方式、上位效应等的影响，特别适合于构建遗传连锁图。 随机扩增多态性DNA技术是通过多聚酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）特异扩增所得的片段的多态性。,1、限制性片段长度多态性（Restriction fragment length polymorphisms，RFLP）和随机扩增多态性DNA（Rando
14、mly amplified polymorphic DNA，RADP）技术及其应用,应用标准的分子遗传学技术可以从一种特定的蛋白质中分离它的结构基因，最常用的方法有两种：一是利用纯化的蛋白质来制备它的抗体；二是利用艾德曼（Edman）自动降解法来测定其氨基酸序列。 制备抗体后，就可以从携带不同植物DNA片段的表达载体文库中筛选出所需要的基因。若得到某种特定蛋白的氨基酸序列,也可利用一段人工合成的寡核苷酸作为探针从含有不同植物DNA片段的质粒或噬菌体文库（即基因文库）中筛选出所需要的基因。 此外，利用遗传转化技术，还可以将分离到的有用基因再整合到到该基因组的其它位点上，甚至可以跨越种间界限，将有
15、用基因整合到亲缘关系较远的植物种质中去。,2、反向遗传学（reverse genetics）及其应用,植物细胞的全能性使得植物的器官、组织或细胞均能在离体条件下生长发育，并能在一定条件下分化再生成完整的植株。 植物的离体选择技术已在植物营养性状的研究中得到应用。例如，应用组织培养筛选植物磷效率、铁效率高的基因型等。在抗逆性状（如植物耐盐性等）研究方面的应用相对更多。 应该指出的是：细胞或组织培养选择也许只对代谢效率方面的指标有意义，而对于吸收效率方面的指标意义不大。,（三）植物器官、组织和细胞的离体培养和选择技术,近年来，由于组织培养、原生质体融合、细胞诱变、特别是DNA重组技术等生物技术等生
16、物技术手段的飞速发展，为抗性育种提供了新的可能和途径。,二、植物营养遗传特性的改良方法,植物育种和鉴定的方法,1、引种 植物引种是指从外地直接引入适合本地栽培条件的植物品种或品系。引种的目的不一定是为专门引入某一具体性状，而可能是用外来种质作为改良该性状有用的遗传资源。 2、选择 植物营养问题往往有比较明显的土壤特异性，只有经过在特定土壤环境中选择的品种才能有更好的适应性。,植物营养性状改良的几种可能途径是：,（一）常规育种,杂交与系谱选择是指选择适当的两个亲本进行杂交，然后从杂交后代（从F2代开始直至F3F10代，甚至F11F12代）的分离群体中选出具有亲本优良性状的个体，并将所有的亲子关系记录在案。这实际上是一种杂交与选择相结合的育种方法。 杂种优势（简称杂优）育种只采用杂种第一代（ F1 ）作为栽培种，目的是利用F1代的杂种优势。,3、杂交
