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1、第一章 细胞信号转导（signal transdution）教学时数：4学时左右。教学目的与要求：使学生了解细胞信号转导的定义和内容；掌握受体和和跨膜信号转换的过程，植物细胞第二信使的种类及重要作用。教学重点：细胞信号转导的定义、研究内容；受体和跨膜信号转换；细胞内的第二信使系统。教学难点：细胞受体和跨膜信号转换。本章主要阅读文献资料：1.翟中和编：细胞生物学，高等教育出版社。2.王镜岩主编：生物化学（第三版），高等教育出版社。3.宋叔文、汤章城主编：植物生理与分子生物学（第二版），科学出版社。4.王宝山主编：植物生理学(2004年版)，科学出版社。本章讲授内容：生长发育是基因在一定时间、空间
2、上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转导，调节基因的表达或改变酶的活性例如：光质光受体信号转导组分光调节基因向光性反应对于植物来讲，在生命活动的各个阶段都受到周围环境中各种因素的影响，例如温度、湿度、光、重力、病原微生物等等。有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就
3、是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应，这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。植物细胞信号转导（signal transdution）主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应，即细胞耦联各种（内部或外源）刺激信号与其引起的特定的细胞生理效应之间的一系列反应机制。植物细胞信号转导的模式生物体在不同的生长发育阶段，自身也不断产生各种信号，以调节其本身的生命进程，如激素、营养物质等。生物在受到各种信号刺激后产生一系列的生理生化变化。从信号刺激到生理生化变化是一个非常复杂的过程，它包括信号 被细胞各种受体（rec
4、eptor）接受 转化为细胞内的特定的信息 传导至细胞内不同的效应子（effecor）。生物的信息传导是生物学研究的一个重要领域，一直受到人们的普遍重视。一、环境刺激和胞外信号 植物一生时刻处于大量的环境信号（刺激）中，例如，机械刺激、温度变化、光照、气体、重力、触摸、病原微生物等致病因子、污染物伤害、水分过多或不足等。当这些环境刺激作用于植物体的不同部位时，会发生胞间的信号传递。胞间信号包括物理的（电）信号和化学信号（生长物质等）。人们认为环境刺激是植物细胞信号转导过程中的初级信使（primary messenger），它可以通过诱发胞间信号（配体）的产生 再经细胞受体和跨膜信号转换等 将胞
5、间信号在胞内（通过第二信使）进行放大和传递。化学信号 (chemical signals )细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物体主要的胞间化学信号。如当植物根系受到水分亏缺胁迫时，根系细胞迅速合成脱落酸(ABA)，ABA再通过木质部蒸腾流输送到地上部分，引起叶片生长受抑和气孔导度的下降。而且ABA的合成和输出量也随水分胁迫程度的加剧而显著增加。这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)。然而在水分胁迫时，根系合成和输出细胞分裂素(CTK)的量显著减少，这样
6、的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物（PIs）等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。但如果将受害叶的细胞壁水解片段（主要是寡聚糖）加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。物理信号（physical signal） 指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。电信号传递是植
7、物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。植物的电波研究较多的为动作电波（action potential，AP），也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。植物中动作电波的传递仅用短暂的冲击（如机械震击、电脉冲或局部温度的升降）就可以激发出来，而且受刺激的植物没有伤害，不久便恢复原状。一些敏感植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等），当受到外界刺激，发生运动反应(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等见录像)时伴有电波的传递。植物细胞对水力学信号(压力势的变化)很敏感。玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度，即压力势降低
8、时气孔开放，反之亦然。二、受体和跨膜信号转换（一）细胞受体细胞受体是指存在于细胞膜、细胞内部或细胞器膜及内部的某些天然的化学物质。至今发现的受体绝大多数是蛋白质。它可特异识别信号并与其结合，然后将信号在细胞内放大、传递 启动一系列细胞内的生化反应 最终导致植物的形态变化。细胞受体具有特异性、高亲和性和可逆性等特征。位于细胞表面的受体称为细胞表面受体，在很多情况下信号分子不能跨过细胞膜，它们必须与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将信号转入胞内，并进一步通过信号转导网络系统来传递和放大信号。位于亚细胞组分如细胞核、液泡膜上的受体叫做细胞内受体，一些信号（如甾类物质）是疏水性小分子，不经跨膜转换
9、，而直接扩散入细胞，与细胞内受体结合，在细胞内进一步传递和放大。由于受体与信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转换为胞内信号的第一步，所以受体是将胞外信号转换为胞内信号的关键。 受体可特异识别信号并与其结合，然后将信号在细胞内放大，传递 启动一系列细胞内的生化变化 最终导致植物的形态变化。一般来说，胞间信号（配体）分子首先与细胞膜上的受体结合 经跨膜信号转换 将胞外信号在在胞内通过第二信使放大并传递 然后引起细胞内的生理生化变化。也有一些信号可以进入细胞，与细胞内部的受体结合进一步调节基因转录等过程。（二）跨膜信号转换信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号转导进入细胞内，这个过程
10、称为跨膜信号转换。跨膜信号转换通过细胞膜上的受体与配体结合来实现。G蛋白是连接受体发生跨膜信号转换的重要物质之一。胞间信号从产生位点经上距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转换为胞内信号，然后再启动下游的各种信号系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。异三聚体GTP结合蛋白（简称G蛋白）是生物信息传导中的一个重要成员。G蛋白是一个庞大的家族，几乎所有的真核生物都有G蛋白，根据其亚基组分以及相对分子质量（Mr）大小的不同，G蛋白分为两大类。一类是异源三体G蛋白（heterotrimeric G protein）；另一类是小G蛋白（small G
11、protein），或者叫单体G蛋白（monomeric G protein）。小G蛋白的Mr通常为2030kD。而异源三体G蛋白是由、三个亚基组成。其中亚基（G）的Mr最大，在3954 kD之间，亚基（G）和亚基（G）的Mr分别为3536 kD和810kD（各书对其分子量的说法不一）。也有人根据G蛋白的功能分类。异三聚体GTP结合蛋白亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用，经G蛋白结合在细胞膜面向胞质溶液的一侧。受体蛋白的氨基端位于外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个螺旋的跨膜结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G白激活，进行跨膜信号转换。异源三体G蛋白的GTP结合位点在亚基（
12、G）上。G具有GTP酶的活性，还与受体相互作用。在分子结构上，小G蛋白与异源三体G蛋白亚基有许多相似之处。它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活化态，GTP被水解成GDP后蛋白都呈非活化态。真核生物中G蛋白研究的历史并不长。1971年首次报道与G蛋白有关的研究，大部分研究工作动物和低等真核生物（主要是酵母）。大量实验结果表明，G蛋白是一类比较保守的调节蛋白，普遍存在于真核生物细胞中，在生物信息传导中起重要作用。人们相信，在植物中也应当有G蛋白的生物信息传导。证明G蛋白在植物中存在，简单而直接的方法是证明植物中有GTP结合和GTP水解的生化过程。Hasunuma等（1987）在黄化豌
13、豆下胚轴中发现GTP结合蛋白。用同样的方法，他们还检测到浮萍也有GTP结合蛋白。米勒（Miller1987）发现菠菜叶中有GTP结合蛋白，他们推测类囊体蛋白激酶的活力可能受G蛋白的调节。Korolkov（1990）认为，由于异源三体中的G和小G蛋白都有GTP酶活力，因此，测定细胞各组分GTP酶活力也是检测G蛋白存在的一种方法。迄今为止，已在多种植物中发现了GTP结合蛋白。如1990水稻，1990绿藻，1987豌豆和浮萍，1988拟南芥、蚕豆、鸭跖草，1988西葫芦，1993大麦，1981燕麦等。还有一些结果表明，在有些植物中测得的GTP结合蛋白属于小G蛋白，如绿藻（1992、1993）、西葫芦
14、（1988）、豌豆（1991、1993）等。（但异源三体G蛋白的基因也已从不同的植物分离到。）克拉克（Clark 1993）发现豌豆核膜经红光照射2min，GTP结合活性增加。如果红光照射后，再用远红光照射4min，红光促进GTP结合的现象即消失。根据这一结果推测，G蛋白很可能在光信息传导中起调节作用。这一推测也得到了另一些实验室的一些实验结果的支持。已经知道花色素的合成和叶绿素a/b结合蛋白基因的表达需要光信号的诱导。扎伊娜等（Zaina1990）观察到，在水稻叶鞘中，吲哚乙酸处理可以促进细胞组分与GTPS的结合。（GTPS是GTP的相似物，G的GTP结合位点能够识别GTPS，并能与GTPS
15、结合，结合后G蛋白呈活化状态）。证明植物G蛋白可能在激素信号传导中起作用。Fairly-Grenet等（1991）发现，用GTPS处理蚕豆叶片后，保卫细胞向内（inward）的钾离子流降低，而用GDPS处理，则可以增加内向的钾离子流。他们根据这一结果推测，G蛋白对钾离子的内向流动有负调节作用。植物G蛋白的研究起步较晚，因此，对于植物G蛋白在信息传导中的分子机理和生理功能这些重要的方面知道的不多。G蛋白自身的活化和非活化作为一种分子开关，将膜外的信号转换为膜内的信号并进一步放大信号G蛋白参与跨膜的信号转换依赖于自身的活化和非活化状态的循环来实现。例如，在动物细胞中，非活化状态G蛋白的亚基上结合G
16、DP，当细胞受到环境刺激时，配体（即信号物质）与受体结合，受体的构象发生变化，排斥GDP，结合GTP而活化。活化后G蛋白的亚基与、亚基脱离，并与下游组分（如腺苷酸环化酶）结合，通过水解ATP形成cAMP（环腺苷酸）分子。同时它本身的GTP水解为GDP，亚基与腺苷酸环化酶并重新与、结合。即G蛋白的活化发生在信号物质与受体结合后，失活发生在其完成任务后（第二信使分子形成后）。活化：信号物质 + 受体 受体构象发生变化 + G蛋白 受体-G蛋白复合体 G蛋白构象发生变化结合GTP而活化失活：活化的G蛋白 + 腺苷酸环化酶 激活腺苷酸环化酶 ATP cAMP+PPi G蛋白的GTP水解为GDP一个配体结
