微生物细胞经济体系运行规律

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1、2019/11/2,张星元：发酵原理,1,第二节 微生物细胞经济体 系的运行规律,2019/11/2,张星元：发酵原理,2,微生物细胞新陈代谢的独立性是靠其广泛的适应性和对营养物质的节约使用即经济性来支撑的。归根到底是依靠微生物细胞严密的代谢调节（包括能量代谢和物质代谢）机构来支撑的。 关于代谢的自动调节问题上一节已作了简单的分析，本节将从细胞经济的角度来探讨代谢产物过量合成的可能性。,2019/11/2,张星元：发酵原理,3,4.2.1 微生物的细胞经济体系 4.2.2 微生物细胞的经济结构 微生物代谢的三个子系统 4.2.3 微生物的细胞经济体系的运行,2019/11/2,张星元：发酵原理

2、,4,4.2.1 微生物的细胞经济体系,2019/11/2,张星元：发酵原理,5,微生物细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，它能对系统的三个要素（能量、物质、信息），自主地进行定向的、全面的协调。 我们把微生物细胞作为按特殊经济规律运行的经济实体来看待，并且把这种按特殊的经济规律运行的新陈代谢体系叫做细胞经济体系。,2019/11/2,张星元：发酵原理,6,微生物细胞的独立存在和自主生存，依赖于微生物细胞广泛的适应性（先保证活下来）和对营养物质的节约使用，即经济性（争取在所处环境条件下更具竞争力）。适应性和经济性都建立在微生物细胞代谢的变动性上。,2019/11/2,张星元：发酵原理,7,但

3、是，微生物代谢的变动是有限度的，它受到前述的细胞代谢调节机制的严格规范和严密控制，以保证代谢的持续。这些代谢调节的规律就是细胞生命活动的 “ 经济法则 ”，即细胞经济管理原则，细胞经济体系按细胞经济规律运行。细胞的遗传物质（遗传信息的载体）是细胞与环境对话的指挥中心。,2019/11/2,张星元：发酵原理,8,微生物的细胞经济体系是微生物细胞生命活动的保障体系。这个体系为细胞对其环境的适应性，细胞运行的经济性，以及细胞的持续代谢提供保障。,2019/11/2,张星元：发酵原理,9,对于微生物细胞经济而言，细胞实物结构（微生物学的内容）和细胞经济结构（即将讨论）构成了细胞的经济基础。细胞实物结构

4、是指行使细胞功能的细胞结构，即细胞的生产力；细胞经济结构是指微生物代谢的三个子系统的总和，即细胞的生产关系。,2019/11/2,张星元：发酵原理,10,细胞经济基础，最终取决于细胞的遗传物质和环境的对话（细胞的 “ 蓝图 ” 和细胞生命活动的指挥中心的现场指挥）。,2019/11/2,张星元：发酵原理,11,4.2.2 微生物细胞的经济结构 微生物代谢的三个子系统,2019/11/2,张星元：发酵原理,12,对于化能异养型微生物而言，其碳架物质的代谢是最基本的代谢，因为碳架物质代谢不但为其自身合成提供碳架，而且为自身合成提供了可直接使用的代谢能和还原力。因此，我们首先以碳架代谢为主线，研究与

5、微生物细胞生长直接相关的初级代谢活动。,2019/11/2,张星元：发酵原理,13,为了分析问题的方便，把与微生物细胞生长直接相关的代谢系统划分为三个子系统，来研究微生物细胞的经济结构。,2019/11/2,张星元：发酵原理,14,4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统 4.2.2.2 三个子系统的相互关系,2019/11/2,张星元：发酵原理,15,4.2.2.1 碳架代谢的三个子系统 微生物碳架物质的初级代谢大致可分成三个子系统，一个分解代谢子系统（子系统）和两个合成代谢子系统（子系统和子系统）。,2019/11/2,张星元：发酵原理,16,2019/11/2,张星元：发酵原理,17,上图中

6、 ：碳源的分解代谢子系统 ：分子模块的合成代谢子系统 ：生物大分子的合成代谢子系统 ATP代表代谢能；分子模块代表氨基酸、核苷酸等参与生物大分子组成的单元化合物；碳架代表 PYR、 R-5-P、-KG 等前体代谢物。 虚箭头和实箭头分别代表代谢系统内部的松散的和紧密的联系。,2019/11/2,张星元：发酵原理,18, 子系统 （碳源的分解代谢子系统） 子系统是微生物细胞用以合成前体代谢物和提供代谢能的碳源分解代谢系统。这个系统最容易直接受外界环境条件在生理许可范围内的影响。例如， pH 条件引起黑曲霉的发酵转换，pH3 时累积柠檬酸，pH6 时累积葡萄糖酸，pH10 时累积草酸。,2019/

7、11/2,张星元：发酵原理,19,这个系统之所以易受外界环境影响，可能是因为碳源的分解代谢有多条途径可供选择；此外，可能是因为分解代谢的酶主要分布在细胞内可溶部分和膜上，易受外界条件影响。,2019/11/2,张星元：发酵原理,20, 子系统 （ 合成分子模块的子系统） 用来合成分子模块（building block）的合成代谢子系统。 分子模块一般是指用以合成生物大分子的标准单元，譬如用于多糖合成的 G-1-P， 用于蛋白质合成的各种氨基酸，用于RNA 和 DNA 合成的各种核苷酸和脱氧核苷酸，以及用于类异戊二烯化合物合成的异戊烯基焦磷酸等。,2019/11/2,张星元：发酵原理,21,这个

8、系统的调节机制主要是负反馈调节（包括反馈抑制和反馈阻遏），还有由遗传因素决定的、可能出现酶的缺失（主要表型是营养缺陷型）突变株。这些结构单位的生物合成途径大多已弄清楚，总的印象是此系统的调节机制较为单纯。,2019/11/2,张星元：发酵原理,22,分类学上属不同种的微生物的子系统的代谢调节机制比较接近，而子系统的代谢调节机制则颇为不同。,2019/11/2,张星元：发酵原理,23,子系统（生物大分子合成代谢子 系统） 生物大分子合成代谢子系统是指细胞用以生成蛋白质、DNA 、RNA 、各种多糖 ( 同多糖、杂多糖、肽多糖、脂多糖、荚膜多糖等) 及类脂（ 含类异戊二烯化合物）等细胞结构物质的生

9、物大分子合成代谢子系统。,2019/11/2,张星元：发酵原理,24,4.2.2.2 三个子系统的相互关系 只有当以上三个代谢子系统作为一个整体来运行，微生物细胞才能维持生命循环。 只有当生命循环得到维持，我们才有可能通过微生物细胞的生命活动，生产微生物产品。,2019/11/2,张星元：发酵原理,25,微生物活细胞是远离平衡状态的不平衡的开放体系，微生物细胞与它所处的环境不断地进行物质、能量和信息的交换。微生物细胞作为细胞机器用于工业生产时，除了要从培养基吸收营养外，还要排出工业生产的目的产物。,2019/11/2,张星元：发酵原理,26,2019/11/2,张星元：发酵原理,27,如图所示

10、三子系统有如下关系： 子系统生成 ATP, 子系统 和子系统使用ATP。但是子系统中ATP如何合成并不严重影响子系统和子系统 对ATP 的使用。 因此可以认为子系统 与整个合成系统 （ 子系统 加上子系统 ） 之间的联系是较为松散的（图中的虚线箭头）。,2019/11/2,张星元：发酵原理,28,子系统 生成的前体代谢物的质和量强烈地影响子系统的运行 （ 见离心途径汇总图 ），因此子系统与子系统 之间的联系是紧密的（ 实线箭头） 。而子系统 与子系统 之间几乎仅仅通过 ATP 相联系， 因此 这两个系统之间的联系是松散的（ 虚线箭头 ） 。 分子模块 ( 如氨基酸 ) 在细胞内通常可以游离状态

11、存在， 由此推测，子系统与子系统 也只是保持松散的关系（ 虚线箭头） 。,2019/11/2,张星元：发酵原理,29,综上所述，子系统和子系统分别与子系统 只发生松散的联系，这就是子系统 具有相对独立的运转（ 排出能量代谢副产物）能力的原因之一，也是 “ 子系统+ 子系统 ” 作为一个整体具有相对独立的运转（ 排出分子模块）能力的原因之一。,2019/11/2,张星元：发酵原理,30,相对独立运行的另一个重要原因是细胞的分泌机制。子系统相对独立运转的过程中，细胞可能分泌乙醇等能量代谢的副产物； “ 子系统+ 子系统 ” 相对独立运转的过程中，细胞可能分泌氨基酸等分子模块；三个子系统协调运转，微

12、生物细胞生长迅速。还有可能分泌酶、多糖、多肽等生物大分子。细胞分泌代谢产物的同时生长速度放慢。,2019/11/2,张星元：发酵原理,31,4.2.3 微生物的细胞经济学 （microbial cell economics）,2019/11/2,张星元：发酵原理,32,经济学是研究各种经济关系和经济活动的规律的科学，是研究人类社会在各个发展阶段的活动和各种相应的经济关系，以及经济活动规律的科学。 经济活动是人们在一定的经济关系中（其中占主导地位的是生产关系 ） ， 进行生产、交换、分配、消费以及与之有密切关系的活动。,2019/11/2,张星元：发酵原理,33,在经济活动中，存在以较少的耗费获

13、得较大经济效益的经济效果问题。 在微生物细胞的代谢活动中同样也存在着以较少的营养物质，获得较大的生长效益的经济效果问题；在这个意义上，代谢活动也是一种经济活动。,2019/11/2,张星元：发酵原理,34,经济效果要用价值的尺度来衡量。谈到价值，就涉及到价值取向问题。用不同的价值取向对同一个事物的效果进行评价，结果不会一样。,2019/11/2,张星元：发酵原理,35,微生物细胞本身的价值取向是加强生存竞争能力，而工业发酵中微生物细胞机器的价值取向是提高目的产物的生产能力。因此在工业发酵的过程中，需要遵循微生物细胞经济运行规律，对微生物的代谢活动进行协调。,2019/11/2,张星元：发酵原理

14、,36,有关价值取向问题： 微生物细胞竞争能力（细胞生长速度和繁殖速度）。 细胞机器生产能力（细胞在发酵液中累积特定代谢产物的能力） 。,2019/11/2,张星元：发酵原理,37,对于本课程定义的典型的工业发酵来说，目的产物的累积往往是以牺牲微生物的竞争能力来实现的，因而，高产突变菌株的生存竞争能力往往要比出发株差一些。工业发酵生产中为了谋求尽量高的经济效益，必须在保证微生物细胞的生存利益的基础上，精心协调微生物细胞的生长和目的产物的累积这两者的关系。,2019/11/2,张星元：发酵原理,38,微生物细胞经济学试图研究 细胞经济体系的运行规律 微生物细胞各个生命活动阶段的代谢活动 代谢流在

15、代谢网络上的流量分布和流动规律 微生物细胞的体现在不同价值取向上的生产力 微生物细胞的生产力与细胞的生产关系之间的关系,2019/11/2,张星元：发酵原理,39,4.2.3.1 细胞经济体系的运行 4.2.3.2 细胞经济的经济杠杆 4.2.3.3 通用代谢物的作用 4.2.3.3 细胞经济体系是微生物细 胞生命活动的保障体系,2019/11/2,张星元：发酵原理,40,在物竞天择的基础上建立的微生物细胞经济体系已经经受长期的实践的检验，已成为微生物细胞生命活动的保障体系，为适应性、经济性和代谢的持续性提供保障。,2019/11/2,张星元：发酵原理,41,自然环境或人为的培养条件均能根据不同的价值取向，对细胞的经济运行进行导向。但在细胞遗传物质没有变动的情况下，这种导向只能在有限的范围内进行。,2019/11/2,张星元：发酵原理,42,在遗传物质发生变动的情况下，大自然的导向，是指自发突变加上自然选择，导致微生物物种的进化；人为的导向，就是遗传改造和定向筛选，导致优良的生产菌种的获得，实现另一种意义上的进化。 然而，不论是大自然的导向还是人为的导向，都不能改变微生物细胞的生存保障规律。,2019/11/2,张星元：发酵原理,43,4.2.3.1 细胞经济体系的运行 原始型细胞经济 导向型细胞经济