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1、Chapter 2 Neurons and Glia 第第2 2章章神经元和神经胶质细胞神经元和神经胶质细胞 INTRODUCTION引引 言言 THE NEURON DOCTRINE神经元学说神经元学说 THE PROTOTYPICALNEURON 典型的神经元典型的神经元 CLASSIFYING NEURONS神经元的分类神经元的分类 GLIA神经胶质细胞神经胶质细胞 CONCLUDING REMARKS结结 语语 INTRODUCTION 这一章介绍神经系统两类不同细胞这一章介绍神经系统两类不同细胞神经神经 元和神经胶质细胞的结构元和神经胶质细胞的结构。 人脑中有许多神经元人脑中有许多神
2、经元（约约10001000亿个亿个）。神经神经 元能感知环境的变化元能感知环境的变化，再将信息传递给其它再将信息传递给其它 神经元神经元，并指令机体作出反应并指令机体作出反应。对于大脑的对于大脑的 独特功能来说独特功能来说，神经元是最重要的神经元是最重要的。 神经胶质细胞的数量多于神经元神经胶质细胞的数量多于神经元1010倍倍。神经神经 胶质细胞主要起隔离胶质细胞主要起隔离、支持及营养周围神经支持及营养周围神经 元的作用元的作用。 The Golgi Stain高尔基染色高尔基染色 Cajals ContributionCajal的贡献的贡献 THE NEURON DOCTRINE 神经元学说
3、神经元学说 为了研究脑细胞的结构为了研究脑细胞的结构，科学家们克服了许多困难科学家们克服了许多困难。 首先是脑细胞太小了首先是脑细胞太小了, , 大部分细胞直径在大部分细胞直径在0 0. .0101- -0 0. .0505 mmmm之之 间间。肉眼看不到肉眼看不到。 1717世纪后叶发明复杂的显微镜之后世纪后叶发明复杂的显微镜之后，细胞神经科学才有进细胞神经科学才有进 步步。 为了用显微镜观察脑组织为了用显微镜观察脑组织，需要把脑组织切成薄片需要把脑组织切成薄片，且最且最 佳厚度不能超过细胞直径佳厚度不能超过细胞直径。 但脑组织软得像一碗凝胶但脑组织软得像一碗凝胶，根本无法切成薄片根本无法切
4、成薄片。 因此因此，需要一种固定组织而不破坏结构的方法需要一种固定组织而不破坏结构的方法, , 又能切脑又能切脑 薄片的设备薄片的设备。 1919 世 纪 早 期世 纪 早 期 ， 科 学 家 们 发 明 了 将 组 织 浸 入科 学 家 们 发 明 了 将 组 织 浸 入 甲 醛甲 醛 (formaldehyde)(formaldehyde)中使之变硬的方法中使之变硬的方法，即即“固定固定(fix)(fix)”。他他 们还发明了一种们还发明了一种切片机切片机(microtome)(microtome)来切脑薄片来切脑薄片。 这些技术的进步孕育了这些技术的进步孕育了组织学组织学（histolo
5、gyhistology），即用即用 显微镜来研究组织结构显微镜来研究组织结构。 但新鲜制备的大脑在显微镜下呈但新鲜制备的大脑在显微镜下呈均一的奶油色均一的奶油色。组织组织 没有色差没有色差，因此无法识别单个细胞因此无法识别单个细胞。 神经组织学最后的突破是神经组织学最后的突破是细胞染色法细胞染色法的发明的发明，即选择即选择 性地染大脑组织内的部分细胞性地染大脑组织内的部分细胞。 1919世纪后期德国神经科学家世纪后期德国神经科学家FranzFranz NisslNissl发明的染色发明的染色 方法一直沿用至今方法一直沿用至今。 NisslNissl发现一类碱性染料可以发现一类碱性染料可以染所有
6、神经元的核及核染所有神经元的核及核 周的斑块物质周的斑块物质。这些斑块称为尼氏小体这些斑块称为尼氏小体，而这种染色而这种染色 方法也被称为方法也被称为尼氏染色尼氏染色（NisslNissl stainstain）。 NisslNissl stainstain非常有用它可以非常有用它可以区分神经元和胶区分神经元和胶 质细胞；质细胞；可以研究可以研究不同脑区神经元的排列不同脑区神经元的排列，或或细胞细胞 构筑构筑（cytoarchitecturecytoarchitecture）。对于细胞构筑的研究对于细胞构筑的研究 使我们认识到大脑由许多不同的特异性区域组成使我们认识到大脑由许多不同的特异性区域
7、组成， 现在我们知道这些区域都有不同的功能现在我们知道这些区域都有不同的功能。 细胞核周围的深色斑块是尼氏小体细胞核周围的深色斑块是尼氏小体 The Golgi Stain高尔基染色高尔基染色 NisslNissl stainstain 并不能解决所有问题并不能解决所有问题。 NisslNissl stainstain 的神经元看起来像的神经元看起来像一团有一团有 核的原生质核的原生质。而神经元远非如此而神经元远非如此。 直到意大利组织学家直到意大利组织学家 CamilloCamillo GolgiGolgi发发 表他的工作表他的工作，人们对神经元才有了更多人们对神经元才有了更多 的认识的认识
8、。 18731873年年，GolgiGolgi 发现发现，大脑组织浸泡在大脑组织浸泡在 称为称为高尔基染液高尔基染液的的铬酸银溶液铬酸银溶液中中，神经神经 元被完整地染成黑色元被完整地染成黑色。 说明说明 NisslNissl stainstain 显示的核周围的区显示的核周围的区 域域（神经元的细胞体神经元的细胞体）只是整个神经元只是整个神经元 结构的一小部分结构的一小部分。 Golgi stain Golgi stain 的神经元的神经元 cellcell bodybody 一般只有一个一般只有一个axonaxon， axonaxon 可以达可以达 1 1 m m 或更长或更长。传送传送
9、输出信号输出信号。 DendriteDendrite 很少超过很少超过 2 2 mmmm。树突树突 从胞体延伸出后逐渐变细形成一从胞体延伸出后逐渐变细形成一 点点。接收输入信号接收输入信号。 Golgi stain Golgi stain 表明神经元至少有两个明显不同的部分表明神经元至少有两个明显不同的部分 细胞体（细胞体（cell bodycell body）和神经突起（）和神经突起（neuriteneurite）。）。 cell bodycell body 又称为胞体（又称为胞体（somasoma）、核周体）、核周体 （perikaryonperikaryon）。）。 neurite ne
10、urite 有两种类型：树突（有两种类型：树突（dendritedendrite）和轴突）和轴突 （axonaxon）。）。 同样的组织用不同的组织学染色方法会产生多么惊人同样的组织用不同的组织学染色方法会产生多么惊人 的差异的差异！ 今天今天神经组织学神经组织学仍然是神经科学里一个活跃的领域仍然是神经科学里一个活跃的领域， 他们的信条是他们的信条是：“脑研究的主要成就来自于染色脑研究的主要成就来自于染色”。 Golgi stain Golgi stain 的神经元的神经元Nissl stain Nissl stain 的神经元的神经元 脑片染色实例：我们实验室的工作脑片染色实例：我们实验室的
11、工作 Nissl stain Immunohistochemistry SantiagoSantiago SamSamnyny CajalCajal 是一位组织学家与艺术家是一位组织学家与艺术家（与与GolgiGolgi同时同时 代的西班牙人代的西班牙人）。 他用他用GolgiGolgi染色法染出了许多脑区的环路染色法染出了许多脑区的环路。 但但CajalCajal与与GolgiGolgi对神经元持完全相反的论点对神经元持完全相反的论点。GolgiGolgi认为不同神经认为不同神经 元的突起相互熔合形成连续的网状结构元的突起相互熔合形成连续的网状结构，类似于循环系统中的动类似于循环系统中的动
12、脉与静脉脉与静脉。 而而CajalCajal则认为：神经元的突起不是连通的则认为：神经元的突起不是连通的，它们通过接触而非连它们通过接触而非连 通传递信息通传递信息。这种和细胞理论相一致的观点称为这种和细胞理论相一致的观点称为神经元学说神经元学说 （neuronneuron doctrinedoctrine）。 虽然虽然CajalCajal和和GolgiGolgi分享了分享了19061906年的诺贝尔奖年的诺贝尔奖，但是他们始终坚持但是他们始终坚持 不同观点不同观点。 直到直到2020世纪世纪5050年代电子显微镜发明后年代电子显微镜发明后，证实了证实了neuronneuron doctrin
13、edoctrine。 电子显微镜强大的分辨能力最终能看到不同神经元的突起不是相电子显微镜强大的分辨能力最终能看到不同神经元的突起不是相 互连通的互连通的。 Cajals ContributionCajal的贡献的贡献 Santiago Samny Cajal CajalCajal 绘 制 的绘 制 的 人大脑皮层内人大脑皮层内 控制随意运动控制随意运动 的区域的区域，字母字母 标记的是不同标记的是不同 神经元神经元。 The Soma 胞胞 体体 The Neuronal Membrane 神经元膜神经元膜 The Cytoskeleton 细胞骨架细胞骨架 The Axon 轴轴 突突 De
14、ndrites 树树 突突 THE PROTOTYPICAL NEURON 典型的神经元典型的神经元 The Soma胞胞 体体 典型神经元的胞体直径约典型神经元的胞体直径约 2020mm。 细胞内有细胞内有细胞液细胞液（cytosolcytosol）（富含钾的盐溶富含钾的盐溶 液液），神经细胞膜把它与外界环境隔开神经细胞膜把它与外界环境隔开。 胞体内存在许多膜质闭合的结构胞体内存在许多膜质闭合的结构，统称为统称为细细 胞器胞器（organelleorganelle）。 神经元胞体内有神经元胞体内有细胞核细胞核、粗面内质网粗面内质网、滑面滑面 内质网内质网、高尔基体和线粒体高尔基体和线粒体。细
15、胞膜内所有细胞膜内所有 的 物 质的 物 质 （ 除 核 以 外除 核 以 外 ） 统 称 为统 称 为 细 胞 质细 胞 质 （cytoplasmcytoplasm）。 The Nucleus细胞核细胞核 细胞核细胞核（nucleusnucleus）呈球状呈球状，位于中心位于中心，直径约直径约 5 5- -1010 mm。 NucleusNucleus 内有染色体内有染色体（chromosomechromosome），它由遗传物质它由遗传物质 DNADNA（脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸）组成组成。每个神经元内的每个神经元内的DNADNA都是都是 相同的相同的，并且同肝并且同肝、肾细胞的肾细胞的DNADNA也一样也一样。神经元和肝神经元和肝 细胞的差异在于组成细胞的细胞的差异在于组成细胞的DNADNA特异片段不同特异片段不同。 所谓分子生物学所谓分子生物学，就是研究：从细胞核内就是研究：从细胞核内DNADNA开始开始，到到 蛋白质分子合成为止的过程蛋白质分子合成为止的过程。分子生物学的分子生物学的“中心法中心法 则则”归纳如下：归纳如下： 转录转录（transcriptiontranscription）翻译翻译（translationtranslation） DNADNA
