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1、水产动物营养与饵料生物学课程论文题 目 维生素E在水产动物中的研究进展学 院 动物科学学院 专 业 水产养殖 年 级 2012级 学 号 21217059 姓 名 彭超 任 课 老 师 邵庆均 成 绩 _ 2012 年 11 月 28 日维生素E在水产动物中的研究进展彭超浙江大学动物科学学院，杭州 310000摘要：维生素E(VE)是水产动物营养和饲料中最重要的维生素之一。它与水产动物机体的代谢、抗氧化能力、免疫功能、抗病力、繁殖功能等密切相关。本文综述了维生素E在水产动物中的生理功能、缺乏症及影响因素。关键词：维生素E 水产动物 影响因素维生素E(VE)又名生育酚(Tocopherol，T)
2、，最初是由于发现雄鼠缺乏VE时，会造成细精管上皮细胞萎缩而导致不孕的现象而取名1。VE能提高鱼类抗氧化应激能力，增强免疫抗病力，促进健康生长发育，提高成活率，对促进水产养殖业、生产卫生安全的水产品具有重要的意义。所以VE已成为水产动物营养和饲料中最重要的维生素之一。1 维生素E的理化性质VE为淡黄色油性物质，是一种脂溶性维生素，易溶于脂肪和乙醇等有机溶剂中，不溶于水，对热、酸稳定，对碱不稳定，对氧敏感，对热不敏感，但油炸时维生素E活性明显降低。因此，VE在体内可以保护其它易被氧化的物质，如保护维生素A、不饱和脂肪酸等不受氧化，是体内的有效抗氧化剂。但在高温和碱性，特别是在光照、矿物质如铜、铁等
3、存在的条件下易被氧化。维生素E作为苯并二氢吡喃的衍生物，主要由一个6-羟基色满环(chromanol ring)和一个16碳原子的植基侧链(phytal chain)组成(见图1)。根据植基侧链上不饱和双键的数目可分为生育酚和生育三烯酚两大类，且生育三烯酚的分布不如生育酚广泛，所以维生素E在自然界中共有8种存在形式：-T，-T，-T，-T四种生育酚，-TT，-TT，-TT，-TT四种生育三烯酚。不同形式维生素E的生物活性存在很大的差别，其中以-生育酚的生物活性最高，通常以-生育酚为代表对维生素E各种生理、生化功能进行研究2。 生育酚对人体最重要的生理功能是促进生殖。它能促进性激素分泌，使男子精
4、子活力和数量增加；使女子雌性激素浓度增高，提高生育能力，预防流产。维生素E缺乏时会出现睾丸萎缩和上皮细胞变性，孕育异常。在临床上常用维生素E治疗先兆流产和习惯性流产。另外对防治男性不育症也有一定帮助。其他功能方面还有，保护T淋巴细胞、保护红细胞、抗自由基氧化、抑制血小板聚集从而降低心肌梗死和脑梗塞的危险性。还对烧伤、冻伤、毛细血管出血、更年期综合症、美容等方面有很好的疗效。近来还发现维生素E可抑制眼睛晶状体内的过氧化脂反应，使末梢血管扩张，改善血液循环。2 维生素E在水产动物中的应用2.1 在水产动物体内作为抗氧化剂 VE有许多生理作用，其中抗氧化作用是重要功能之一3，能有效地防止机体脂肪过氧
5、化及外因导致的氧化，保护细胞骨架、蛋白质巯基并维持细胞膜的正常功能等4，尤其是保护亚细胞膜的完整性，避免遭受过氧化物损害；防治由氧化应激所致的心血管疾病、动脉硬化和癌症等5-6；VE还能与一种未知蛋白配合起到氧化还原感应器的作用7。2.1.1 抗脂质过氧化 脂质过氧化是一个反应复杂、自动传播并且具有极高破坏性的化学反应过程，在动物包括鱼类的机体中，脂质过氧化不仅使生物膜系统流动性降低，导致细胞活性下降，还产生大量自由基和丙二醛(malondialdehyde，MDA)等有害物质。脂质过氧化特别是多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids，PUFA)的氧化对动物机体损
6、伤严重8。VE以其强有力的抗氧化活性，在终止脂质过氧化反应及消除自由基等方面表现出良好的效果，对维系生物膜正常生理功能和保护动物包括鱼类正常生长方面起到十分重要的作用。VE能够作为电子供体，拦截具有强氧化能力的自由基，使细胞不被氧化破坏。Prieto等的研究表明，添加VE能降低鱼类肝脏、肾脏和鳃中脂质过氧化物的水平9。 在大菱鲆(Scophthatmus maximus)饲料中添加VE 320 mgkg，能完全抑制肝内的脂质过氧化反应10。Peng等报道，饲料中过氧化油脂对黑海鲷稚鱼的生长有明显的抑制作用，而这些变质饲料中添加VE，能明显改善对于脂黑海鲷稚鱼的生长状况11。这是由于添加VE能显
7、著地降低脂质过氧化物对鱼体的伤害，同时改善鱼类对于过氧化物的抵抗能力。同样，彭士明等报道，以氧化鱼油（氧化物值POV为45meqO2/kg油）配制基础饲料，分别添加VE醋酸酯（纯度50%）0、100、300、700、1500mg/kg等5个梯度，投喂添加VE者显著地降低了鱼肝中的丙二醛含量以及超氧化物歧化酶（superoxide dismutase, SOD）、过氧化物酶（catalase, CAT）、谷胱甘肽巯基转移酶（glutathione S-transferase enzymes, GST）等抗氧化酶的活性12。由此可见，添加VE能消除或减弱脂质过氧化反应进程，从而降低或消除脂质过氧化
8、物对鱼体的损伤。2.1.2 抗蛋白过氧化 VE既具有很强的抗脂质过氧化能力，又可能具有防止蛋白质氧化的作用。Passi等指出，淡水和海水鱼体内脂质过氧化物和蛋白质过氧化物的积聚，与肌肉组织中VE及脂质抗氧化物含量随年龄增长而降低相关13。氧自由基和MDA含量增加、膜脂质、膜胆固醇含量及膜流动性的改变均是淋巴细胞膜蛋白组分发生改变的影响因素。不过，VE防止蛋白质氧化之说尚待进一步深入研究。2.1.3 保护抗氧化酶活性 实验表明，VE在消除过氧化物，防止脂质过氧化方面作用显著，能清除体内的氧化应激物对机体抗氧化酶系的氧化胁迫，从而保护抗氧化酶，使其活性维持正常14。Jiang等指出，VE能够提升鱼
9、类肠道抗氧化能力，并且维护细胞结构完整性，用浓度分别为0、2.5、3.5、4.5、6.0、7.0ug/ml的VE培养基培养鱼类肠细胞96h,结果发现，肠细胞抗超氧化阴离子活性和抗羟基自由基活性显著增强15。 VE的抗氧化能力和对机体的保护作用，可能与其保护超氧化物歧化酶活性、清除氧自由基、降低或终止脂质过氧化反应以及降低MDA水平等相关。Garg等报告，VE能显著地降低过氧化脂质水平，同时显著地提高还原型谷胱甘肽（glutathione, GSH）含量，显著地提高谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase, GSH-Px）和谷胱甘肽巯基转移酶（glutathione-S-
10、transferase, GST）的活性，并能维持机体SOD的正常水平16。Prieto等实验表明，VE能够缓解或解除由于微囊藻毒素（microcystins, MCs）导致的罗非鱼肝氧化应激反应，添加足量VE就能完全解除毒素对肝脏带来的氧化应激影响9。此外，Venkasteswara等报道，添加VE能减轻和控制投喂含NiCl2+K2Cr2O7食物后机体显著降低SOD活性的现象，这表明VE可能通过清除氧化物而保护SOD17。2.2 提高水产动物的免疫力 恒温动物特殊饲料的缺乏可影响其免疫系统，这些特殊的营养因素主要包括维生素、蛋白质、脂肪及矿物质。鱼类饲料中的变化同样影响鱼的免疫活力。目前，关
11、于VE对水产动物免疫功能的影响机制，尚无系统研究。综合VE的生理功能，可以推断VE对水产动物免疫功能影响的主要途径有：通过其抗氧化作用来影响机体免疫；通过调节前列腺激素的生物合成达到调节机体免疫水平的作用；通过调节一些淋巴因子的生成和控制肾上腺皮质激素浓度来调节免疫。VE不仅能增强体液免疫，而且能提高细胞免疫能力和嗜中性白细胞的功能。VE缺乏时，机体对外界的免疫能力下降，淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也下降。实验已经证明，缺乏VE 会引起一系列的缺乏症：如生长减慢、贫血、腹水、上皮色素消失等，当饲料缺乏VE时，鱼体出现明显的免疫抑制现象。2.2.1 VE对水产动物细胞免疫反应的影响 有研究报道，
12、以不同剂量的VE饲喂斑点叉尾鮰，结果表明，试验白细胞的吞噬指数上升，呼吸代谢爆发能力增强18。Pulsford等报道，补充VE可使比目鱼的吞噬细胞活性提高19。Clerton等研究发现，改变VE的饲料添加量可调节虹鳟肠道白细胞的吞噬功能，饲料中添加VE对肠道局部免疫反应的影响比对全身免疫反应的影响大20。蔡中华等在鲤鱼的实验中发现，VE可使鲤鱼白细胞的吞噬能力显著增强(表现在吞噬指数明显上升) 21。Lee等在饲料中添加不同剂量的VE饲喂草虾稚虾，8周后发现，75、100mgkg的VE饲料组的草虾的血细胞总数(THC)显著高于50mg/kg以下的VE饲料组的草虾22。2.2.2 VE对水产动物
13、体液免疫因子的影响 研究发现，在饲料中添加300mg/kg的VE能显著提高尖吻鲈的补体活性23，600mg/kg的VE对金头鲷血清的补体活性及头肾吞噬细胞的活性没有影响，但1200mg/kg的VE却有明显促进作用24。Montero等报道，当饲料VE添加量为600mg/kg时，不能提高虹鳟的补体活性，当添加量提高到1200mg/kg时，补体活性才显著提高25。蔡中华等相关鲤鱼的实验结果表明，VE不仅本身具有抗氧化能力，还可诱导鲤鱼显著增加SOD的产生能力，实验组较对照组肝脏、脾脏SOD含量显著增加，氧化代谢产物MAD的量显著降低21。2.2.3 VE与水产动物抗病力的关系研究表明，当饲料中缺乏
14、VE时，水产动物的抗病能力显著降低。用杀鲑气单胞菌(Asalmonicida)攻毒时，缺乏VE的饲料组的大西洋鲑的死亡率显著高于商品饲料组和VE含量高的饲料组26。同样，当用鲁克氏耶尔森氏菌(Yersinia ruckeri)攻毒时，食用VE含量低的饲料的虹鳟死亡率显著高于VE含量高的饲料组。有关VE对水产动物寄生虫病和病毒病抵抗力影响的研究还未见报道27。2.3 促进水产动物的生长水生动物不能自身合成VE，必需由外界供给，所以饵料中VE的水平会影响水生动物机体VE的沉积。维生素E是鱼类所必需的营养物质，缺乏维生素E会导致鱼类出现生长缓慢、死亡率增加、血液红细胞受损等缺乏症28。已经有研究发现
15、维生素E能促进普通鲤鱼29、条石鲷30的生长，且有研究表明高于NRC推荐量的维生素E水平能显著提高斑点叉尾鮰31、尼罗罗非鱼32的生长性能。鱼类生长与其消化吸收营养物质的能力有关，而消化器官的生长发育状况对于鱼类对营养物质的消化吸收至关重要。2.4 促进水产动物的繁殖 维生素E是一种具有多种生物学功能的脂溶性维生素。其在繁殖方面，Viehoever等研究表明，VE是维持甲壳动物卵巢发育和繁殖活动必需的营养素33；在印度对虾Penaeus indicus亲体饲料中添加VE，可促进亲体性腺发育，改善其繁殖性能34。研究表明，饲料中添加VC和VE能提高黄河鲈生长率，改善雄鱼精子的质量。在金头鲷的饲料中将VE的含量从125 mg/kg增加到190 mg/kg，可使由于脂肪过度造成的卵黄囊肥大和仔鱼存活率低的现象得到显著改善35。3 水产动物维生素E缺乏症以及影响其需求量的因素在现代集约化水产养殖条件下，鱼类对饲料的依赖性越来越大，在实际生产
