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1、第5章,生物种及其变异与进化,生物种及其变异与进化,一、生物种的概念,Mayr(1982)：物种是由许多群体组成的生殖单元（与其他 单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。,物种的特点：,生物种是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。 分类阶元,物种是自然界真实存在的。,物种是一个可随时间进化改变的个体集合。,物种是生态系统中的功能单位。,二、物种的遗传变异与选择,1，基因、基因库和基因频率,基因：是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。,基因是成对结构，由两个等位基因构成。等位基因在染色体上占据的位置叫座位，二倍体生物个体在每个座位上有两个等
2、位基因（相同或不同）。,种群内存在的所有基因组和等位基因叫做基因库。,种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。,在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率。,哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinberg frequencies）,是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。 这种状态被称为种群的遗传平衡状态,设二倍体个体的染色体某一座位有二对等位基因，记为A1和A2；假如种群基因库中有50A1和50A2，那么其基因型频率将是25A1A1，50A1A2和25A2A2。如果没有其他别的过程干扰基因平衡，则随机
3、交配将保持这个基因型频率在世世代代中不变。,变异、自然选择和遗传漂变,地理亚种：,适合度(fitness) ：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出， 如果以W表示适合度，m表示基因型个体生育力， l表示基因 型个体存活率，则W = ml。,变异是自然选择（natural selection）的基础。,遗传漂变(genetic drift) ：,遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱； 种群越小，遗传漂变越强。,种群大小的倒数，通常用作遗传漂变强度的指标。,变异是自然选择的基础 形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别 存活能力和生育能力上的不同 自然选择过程的基础 不同基因型的
4、个体具有同样的存活能力和生育能力，那么就没有自然选择，这样的基因型之间，可以称为选择中性。 因此，自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。,广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为地理变异,表现型特征或等位基因频率逐渐改变的种群叫渐变群 环境选择压力在地理空间上不连续，或物种种群隔离，则会形成地理亚种,自然选择模型,假设的理想种群出发：在一个世代离散随机交配的种群中，设世代开始于受精卵（当时的基因型是按哈-温比率分布的），配子融合后开始在环境中死亡，从受精卵到下次交配受精为一世代，各基因型的存活率和生育率都为一定值。 l11表示A1A1
5、基因型个体存活率， l12表示A1A2基因型个体存活率， l22表示A2A2基因型个体存活率； m11表示A1A1基因型个体生育力， m12表示A1A2基因型个体生育力， m22表示A2A2基因型个体生育力。,在每一世代（t）开始时统计合子数量，并以Nt表示。A1基因频率为pt，A2基因频率为qt，所以qt=（1-pt）。 可以预测自然选择如何影响基因库。包括5个步骤：,（1）根据哈-温比率，在t时各基因型的个体数量为,（2）各基因型个体在其成熟交配时，其存活数应为 各基因型合子数分别乘以各自存活率，即：,A1A1: pt2Nt A1A2: 2ptqtNt A2A2: qt2Nt,A1A1:
6、l11(pt2Nt) A1A2: l12(2ptqtNt) A2A2: l22 (qt2Nt),（3）估计t+1时的总合子数：以各基因型的存活成熟个体数分别乘以各自的生育力，然后相加，即：,（4）估计t+1时合子中A1和A2的基因数,Nt+1=m11l11(pt2Nt)+ m12l12(2ptqtNt)+ m22l22 (qt2Nt),Nt+1=(pt2m11l11+ 2ptqtm12l12+ qt2 m22l22)Nt,A1基因数=(2)m11l11pt2Nt+ (1)m12l122ptqtNt,A基因数=(2)m22l22pt2Nt+ (1)m12l122ptqtNt,（5）估计t+1时A
7、1和A2基因在基因库中的频率，可直接将A1和A2的基因数分别除基因总数。基因库中的基因总数是2Nt+1。,pt+1=(2m11l11pt2 Nt+ m12l122ptqtNt)/(2Nt+1),pt+1=(m11l11pt + m12l12qt)pt/(m11l11pt2+ m12l122ptqt+ m22l22qt2),用W来表示m与l两值积，即 W11=m11l11 W12=m12l12 W22=m22l22 W可以称为适合度（fitness，也称适应值），它综合了存活率和生育力，因此，某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平均后裔数。,种群大小和基因库随时间变化的模型为：,Nt+1=
8、(pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2 W22)Nt,pt+1=(ptW11+ qtW12)pt/(pt2W11+ 2ptqtW12+ qt2W22),假定A1A1纯合个体具有最高的适合度，W11=2，W12=1.75，W22=1.5。可以设想A1是新产生的突变，新产生的A1基因在开始时的基因频率是很低的，例如p0=0.0001，那么A2基因频率q0=1-p0。假定种群大小在开始时为N0=1000，那么随时间的推进，预测N和p的变化。,如果在等位基因中，有一个是隐性致死基因，果蝇（Drosophila melanogaster），则自然选择将逐渐地从基因库中淘汰这些致死性基因。实际观察结
9、果与按模型预测的很接近。,在大种群中，后代易于保持原来的遗传结构，不大容易发生偏离。 如果种群很小，遗传结构就很可能发生偶然的变化，某个基因或基因型可能从种群中消失。遗传漂变（genetic drift）就是指基因频率在小的种群里随机增减的现象 例如：只有一个杂合的A1A2自交植株的种群,两种进化动力的比较,自然选择强度决定于适合度的不同，W值之间区别越大，自然选择强度就越高。表示自然选择强度的指标是选择系数，以s表示。 其计算： 取最大的W值，并以它除所有W值，得相对适合度，通常以小写w表示。例如W11=2， W12=1，W22=0.5，则其相对适合度分别为 w11=W11/2=1 w12=
10、W12/2=0.5 w22=W22/2=0.25 然后找出w值间的最大差值，即选择系数s。上例中，s=1-0.25=0.75。,遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。种群大小的倒数，可以用作遗传漂变强度的指标。 自然选择和遗传漂变是两种进化动力 研究的焦点集中于所谓的“中性说论战”（neutrality controversy）上，尤其是，当已确定自然种群某染色体座位是多型的时候，就要追究这种多型性是由于强烈自然选择所决定的（例如异配优势），还是由于彼此选择中立的等位基因世代间的随机变化（即遗传漂变）的结果。,第一类假说认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的
11、结果，不包括自然选择，可称为中性说。中性说是根据分子生物学成果（蛋白质分子进化的速度是恒定的）。 第二类认为遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。根据这种学说，多数突变是有害的或中性的，有利的突变很少见。自然选择使有害的突变减少和消失，但对中性的突变是中立的。这个学说可称为筛选选择说（sieve selection hypothesis）。 平衡选择说（balancingselection hypothesis），认为遗传变异完全是自然选择的结果。,三类假说,自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 选择系数 (s) = 1 相对适合度（w）。 漂变强度：种群大小的倒数。1/N,自然选择和遗
12、传漂变是两种进化动力（evolutionary forces）,遗传瓶颈和建立者效应,在新建同类群的时候，由于抽样引起的等位基因频率的变化。,由于小样本效应而引起的基因频率变化同样会在种群大小经 历一次锐减后再恢复时出现，这种现象称为遗传瓶颈。,遗传瓶颈：,建立者效应(奠基者效应)：,如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降,这会伴随基因频率的变化和总遗传变异的下降,这个过程叫遗传瓶颈 遗传变异和特定基因在新种中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型,从而产生建设者种群 由于移植种群和母种群有不同的选择压力,使建设者种群与母种群的差异越来越大,此种现象称为建立者效应(奠基者
13、效应),同一位点的两个等位基因在选择前后的基因型频率,表型的自然选择类型,自然选择有3种基本方式来改变表型的频度分布。这取决 于选择是否有利于频度分布的一侧、中间表型或是分布的两侧。,定向选择：选择有利于表型分布中的某一尾。当一个新优 势种等位基因出现的时候，定向选择就开始起作用。,稳定选择 有利于种群中靠近性状频度分布中的众数，而那些处在频度分布两尾的个体，其适合度相对较低。,分裂选择 如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有 高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选择是分裂的 或歧化的。,选择的结果形成了生物的适应性。适应性并未创造“最好”或“最优”的表现型。这是因为自然选择只作用于现有
14、的表现型，而现有表现型并不一定能包括“最优”的。同时，任何适应性都是相对的，适应相对性有三个原因：,种群中经常出现基因的突变，而突变基因的流动将阻止形成百分之百完善的适应性。个体迁入也使原有种群的基因库增加适应于别地区环境的其他基因。 环境是不断变化的，在环境变化时原来适应于某一特定环境的表现型变成了不适应或不很适应。 在有限的能量和资源条件下，有机体必需把所获取的能量和资源分配给一系列彼此矛盾的目的，这包括生长、生殖、维持消耗、防卫、修复、贮存等，因此常常采取调和的对策。例如，分配给维持稳定体温需要很多能量，必然使分配给生殖的减少。,生态学家认为，自然选择不只局限于个体，任何生物学单位，只要
15、有以下特征，就有可能出现自然选择，即： 这种单位具有复制自身能力； 它们新产生的单位数超过其替代的需要； 它们的存活决定于某些特征； 这些特征具有遗传传递的机制。,个体外的四个生物学单位的选择：配子选择、亲属选择、群体选择、性选择。 1配子选择（gamete selection） 选择对基因频率的影响，可以发生在配子上，称为配子选择。例如精子的活动力就有可能经受自然选择：x精子和y精子可以用物理的或化学的方法分开，母体的生理状况和生殖器官的分泌对精子的活动力也有不同的影响；配子死亡率的不同，如果与基因有联系，自然选择就能独立地作用于配子种群。植物的花粉同样会经受自然选择，例如生长快速的花粉管就
16、有更多的机会使卵受精。 2亲属选择（kin selection） 如果个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有某些同样的基因，则可出现亲属选择。亲属选择多数与利他行为有关。因为亲属选择对种群的社会结构有重要影响，所以与种群动态有密切关系。,3群体选择（group selection）一个物种种群如果可以分割为彼此多少不相连续的小群，自然选择可在小群间发生，称为群体选择。对立的观点。Wynne-Edwards认为最大生育力会使食物资源受到过度利用（如许多具领域性鸟类），对种的生存不利，而领域性行为（将种群的栖息地划分为个体或家庭的领域）则可使种群密度调节到最适水平。个体选择论者则认为最大存活率和生育力的选择价最高，在自然选择过程中，基因是“自私”的，没有群体选择。 4性选择（sexual selection）达尔文根据许多动物雌雄间的区别，最早提出了性选择学说。雄鸟、雄鱼等有极美丽的色彩，雄鹿具发达的角等。达尔文认为在个体间竞争配偶中，由于
