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1、上海海洋大学 硕士学位论文 瘤背石磺（Onchidium struma）繁殖、胚胎及幼体发育研究 姓名：胡冰 申请学位级别：硕士 专业：水产养殖 指导教师：成永旭 20080520 瘤背石磺( D 刀西抛胁s 印比朋口) 繁殖、胚胎及幼体发育研究 摘要 瘤背石磺( 伽c 而触“聊J f 朋聊口) 隶属于软体动物门( M o l l l l s c a ) 、腹足纲 ( G a S 仃0 p o d a ) 、肺螺亚纲( P u l I I l o n a t a ) 、柄眼目( S t y l o m m a t o p h o r a ) 、石磺科 ( o n c l l i d i i d
2、 ) 。通过野外采集不同体重石磺成体，解剖出性腺利用常规石蜡组织 切片方法制片系统研究瘤背石磺的性腺发育规律及卵子与精子的发生过程；通过 对产卵前后的瘤背石磺的生殖腺的组织切片方法进一步明确瘤背石磺的独特的 生殖方式；利用活体和组织切片相结合的方法，系统阐释了瘤背石磺胚胎及幼体 的发育规律，尤其是内部器官的变化过程；同时在实验室条件下初步筛选出适合 瘤背石磺幼体生长和存活的饵料。 1 、瘤背石磺性腺发育规律 利用组织学方法研究了瘤背石磺体重( 2 - - 2 8g ) 与性腺发育、性腺指数与 肝胰腺指数或粘液腺指数间的关系，不同体重瘤背石磺性腺内各期生殖细胞的组 成与比例以及瘤背石磺卵子和精子
3、发生的规律。结果表明，( 1 ) 瘤背石磺的性腺 指数有随体重增加而增加的特点：1 0g 以上个体性腺指数达到最高且基本无变 化；不同体重瘤背石磺性腺指数与肝胰腺指数和粘液腺指数有明显的正相关性 ( P 1 8 9 ) 纳精囊的组织切片的观察发现，里面储存有大量成熟精子。瘤背石磺 应为雄性生殖细胞成也熟后排出两性腺，储存在纳精囊中，待雌性生殖细胞成熟 后再进行生殖行为。这也解释了瘤背石磺交配行为多发于大个体中的现象。同时， 王金庆等【4 9 】将纳精囊命名为外管也是不恰当的。 蛋白腺的组织切片可观察到从腺体的周边到中央，内含物颗粒逐渐减小，且 在产卵后，蛋白腺嗜碱性减弱。对受精卵的组织学观察显
4、示，卵荚中的卵液呈嗜 碱性( 图版I _ 7 ) 。蛋白腺有导管和雌雄生殖管相连结。H o r a c i o 等【1 7 J 在对腹 足纲动物P D 聊口c 即似疗口砌肠细胚胎的卵周液的生化成分分析认为，蛋白为仅次 于碳水化合物的第二大供能物质，对胚胎的生长发育有重要的作用。对成熟瘤背 1 7 上海海洋大学2 0 0 8 年硕士学位论文 石磺个体蛋白腺、粘液腺以及两性腺的生化成分测定后发现，这三种腺体的碳水 化合物的含量均很低( o 0 5 ) 。相比较对照组2 ( 酵母+ 脂肪酸强化 4 2 上海海洋大学2 0 0 8 年硕士学位论文 剂) ，B l 和B 2 组在1 4 天后体长生长明显
5、大于对照组2 ( P 0 0 5 ) 。 5 4 的 4 0 0 1 0 0 O 5 0 O o o l234 56 7 89I ol l1 21 3 1 41 51 61 71 81 92 02 l2 22 32 42 52 6 时阀( 天) T i 褂( “” 图1 不同饵料条件下大型潘体长的变化 F i g lV 撕a t i i l lb o d yl e I l g t l lo f D 所q 弘撇f e d 谢ld i 虢r e m d s 试验结束时，比较各组个体的最大应只有一个还是几个? ? 不是所有体长发现： B 1 和B 2 组的最大体长分别为4 4 2 士O 2 2 m
6、m 和4 2 9 士O 2 6 m m ，与对照组1 的最大 体长( 4 8 2 士O 1 2 姗) 没有显著的差异( P o 0 5 ) ，但是明显大于对照组2 ( P o 0 5 ) ，但是明显大于对照组2 ( P o 0 5 ) 。B 1 和B 2 组梧比较对照组l ，除生殖间隔期 没有明显差异( P 0 0 5 ) ，其它指标均低于对照组1 。但是相比较对照组2 来说， B 1 和B 2 组产前发育时间较长，但是生殖间隔短且生殖量大。综合比较，B 1 和 B 2 组的生殖能力差于对照组l ，好于对照组2 表1 不同饵料下大型潘的发育时间和生殖量 T a b 1d e v e l o p
7、 m e mt i l I l e 锄dr e p r o d u c t i o nc 印a c 时o f D 所昭硼口矗耐w i t l ld i 脓e n t f o o d s 绘制了这四组( 对照组l 、2 和B 1 、B 2 组) 个体的生命表后，统计各组的净 生殖率( 硒) 以及内禀增长率( r m ) ( 见表2 ) 从种群增长的角度比较着四组的变 化。淡水小球藻的净生殖率和内禀增长率均高于其它组。B 1 的净生殖率虽然高 于B 2 组，但两者内禀增长率相同，可见两组种群增长速度一致。对照组2 的净 生殖率以及内禀增长率最低，种群的增长最慢。 表2 试验期间不同饵料下大型涵的净
8、生殖率( ) 及内禀增长率r m T a b 1E 侬蜕o fd i 侬鹏n td i e t so ng r 0 硼l 锄dr 印r o d u c t i o no f D 扰卿口 2 2 不同饵料对大型潘脂肪酸含量的影响 从不同饵料培养的大型涵的脂肪酸组成( 表3 ) 来看，各组饱和脂肪酸( S F A ) 含量没有明显差异( P o 0 5 ) 。B 1 和B 2 组在脂肪酸组成上没有显著的差异 ( P o 0 5 ) B 1 和B 2 的砥脚含量与对照组1 没有显著的差异，但是明显的要 高于对照组2 ( P O 0 5 ) 。可能是由于脂肪酸强化剂的添加量较少，藻液浓度很 高，脂肪酸
9、强化剂没有起到明显的营养强化作用。 对淡水小球藻和绿色微囊藻脂肪酸的分析发现，这两种藻类均不含有D H A ， 且微囊藻E P A 以及m 愿A 的含量很低( 1 1 0 ，1 4 2 ) ，但培养出的大型潘中， “ 上海海洋大学2 0 0 8 年硕士学位论文 均含有E P A 和D H A 。由此我们推测大型潘有合成D H A 等不饱和脂肪酸的能力。 表3 不同饵料培养的大型涵的脂肪酸组成( ) T a b 3 C o m p o s i t i o n so f 觚y i d so nD m 昭口以口f i 甜谢t hd i 虢r e mf o o d s ( ) 3 、讨论 本试验最明显
10、直接的结果是铜绿微囊藻( 有毒株) 对大型潘的生长生殖有及 明显的抑制作用。大型潘不能生长到性成熟，在生长9 天后全部死亡。J a n ，i s 等【7 】 认为，微囊藻不是枝角类的适宜食物，原因是微囊藻的群体太大、营养价值差以及 毒素的损伤作用。在添加了脂肪酸强化剂后对大型潘的生长没有改善。同时在预 实验中，我们发现在浓度低的铜绿微囊藻培养的大型潘要比浓度高的组别的存活 时间长1 3 天。我们有理由推测，大型潘在有毒微囊藻中生长生殖的主要限制因 素是微囊藻毒素。 铜绿微囊藻是产生微囊藻毒素的主要种类。自从微囊藻毒素被发现以来，人 们仅观察到肝脏是其累积和作用的靶器官，而C h e I l 等
11、【8 】对微囊藻毒素在水产动物 的各种器官( 主要是肝胰腺、消化道、性腺、卵，肌肉或足等) 中的累积规律进行系 统分析，发现性腺是仅次于肝脏的第2 个靶器官，且微囊藻毒素可传递到后代【7 1 。本 试验也发现微囊藻能严重抑制大型潘的生殖，与其结论非常一致。现在，我国的 “水华”爆发情况越来越频繁，水体中的藻毒素严重威胁着人们的健康。鉴于大型 潘已是一种用于水生生物毒理试验的标准生物【8 一，使其作为检测水体中藻毒素 含量的指标生物，对我国水环境监测标准的完善有着重要的意义。 另一方面，培养不产生毒素的绿色微囊藻与淡水小球藻的对比来看，绿色微 囊藻存在一定的营养缺陷，且在高浓度的绿色微囊藻中添加
12、脂肪酸强化剂对大型 潘本身的脂肪酸含量没有明显的改善作用。但是值得注意的是，以绿色微囊藻为 食的大型潘的生长生殖虽然不如淡水淡水小球藻，但是却明显好于酵母这种在生 4 5 上海海洋大学2 0 0 8 年硕士学位论文 产上培养大型潘常用饵料。可见无毒的微囊藻对于大型涵的培养有较好的利用价 值。在微囊藻泛滥产生毒素之前的控制，也会有一定的作用。由于淡水小球藻和 绿色微囊藻中并不含有D 姒，在本试验中在这两种藻类培养的大型潘体内缺发 现了含有D H A 。因此大型潘是否有合成D H A 的能力有待进一步的研究。 参考文献： 1 】宋大祥大型潘( D a p h m am a 弘as t r a u
13、s ) 的初步培养研究【J 】动物学报，1 9 6 2 ， 1 4 ( 1 ) ：4 9 6 2 【2 】金相灿中国湖泊富营养化【M 】中国环境科学出版社，1 9 9 0 【3 】H a l l e g r a e f rG M A r e V i e wo fh a m f i l la l g a lb l o O m sa I l dm e i r 印p a r e n t9 1 0 b a l i l l c r e 弱e J 】P h y c o l o g i a ，1 9 9 3 ，3 2 ( 2 ) ：7 9 【4 D 锄o t tWR ，Z h a n gQX ，C a n
14、I l i c h a e lW W E 脓t so f t o x i cc y 锄o b a C t 嘶aa n d p u r i e dt o x i I 蟾o nt h es l l r 、，i V a l 锄df c c d i I l go fa c o p 印o d 觚d t l l r e es p e c i 懿o fD a p l l l l i a 【J 】L i m lO c e 锄。铲， 0 1 9 9 1 ，3 6 ：1 3 4 6 1 3 5 7 【5 】F i g u e n d oDKA z e i t e 油U M ，e ta1 M i c r o c ”
15、甑- p r o d u c i n gb l o o m ss 谢o l l s 9 1 0 b a lp u b l i ch e a l t l li s s u e J 】E c o t o x i c o l o g ) ，觚dE n v 的衄e n t a lS a 地2 0 0 4 ( 5 9 ) ： 1 5 1 1 6 3 【6 】李效宇，张进忠有毒铜绿微囊藻对大型潘生长和繁殖的影响研究 J 】，水产科 学2 0 0 6 ，2 5 ( 1 2 ) 6 3 2 6 3 4 【7 】 J a 】r v i sAC z 0 0 pl 砌渤nc o I m 疵t ) ，g 眦i n g
16、 i na h y p c r t r o p l l i c l a l ( e ( H a n b e e S p o o nD 锄，S o u mA 伍c a ) 【J 】J P l 砌( t o nR e s ，1 9 8 6 ( 8 ) ：1 0 6 5 【8 】C h 印J ，X i eE T i s 跚ed i s t r i b u t i o n S 觚ds e 勰o I l a ld ) ，I l a I I l i c so ft h eh 印a t I D t o x i c m i c r o c y s t i n s 2 L Ra n d2 R R i l lt 、o 舭s h w a t e rs l l r i m p s ，P a l 捌n0 nm o d e s t u S 锄1 dM a c r o b r a c l l i u ml l i p p
