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1、第十章 核外遗传,第一节 母性影响,一、 概念 母性影响又称为母性效应（maternal effect），是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。,二、 母性影响的类型 从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长过程,绝大多数在早期阶段形成的结构或性状特征,将会随后来的生长发育而消失，但也有一些将伴随个体的一生。 如果一个由母本核基因决定的子代性状要伴随子代个体一生，则为持久的母性影响； 如果一个由母本核基因决定的子代性状，在个体发育到成体以前就消失了，代之以子代个体自身基因型所决定的表型，则为短暂
2、的母性影响。,短暂性的母性影响,面粉蛾（Ephestia kuehniella）野生型幼虫的皮肤有色，成虫复眼呈棕褐色。 经研究鉴定，这种色素是由犬尿氨酸（kynurenine）形成的，由一对基因（A/a）控制，基因型为aa的幼虫皮肤几乎无色，幼虫复眼呈红色。 用纯合有色个体（AA）与无色个体（aa）杂交，无论父本还是母本有色，其F1代都表现有色。 但当用F1代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则取决于有色亲本的性别。,持久性的母性影响,在锥实螺（Limnaea peregra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。 椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体相
3、互交换精子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。,持久性母性影响的遗传现象,螺类卵裂的方式示意图 1、2为第一次卵裂， 3、4为第二次卵裂； 1、3是左旋，2、4是 右旋。,母性影响是依赖于母方基因的作用，而这些基因是以 经典方式传递的，它的特点是父方基因延迟一代表现 和分离。,持久性母性影响的遗传机理,细胞质遗传的概念和特点,核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。 细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。,叶绿体遗传的花斑现象 1、紫茉莉花斑叶色遗传 发现：Correns在花斑的紫茉莉中发现三种枝条：绿色、白色和花斑 分别进行以
4、下杂交。,母性影响与细胞质遗传的异同,相同点：正反交结果不一致 不同点： 细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。 母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。,第三节 细胞共生体的遗传,某些真核生物细胞质中，除质体、线粒体等必需的成分外，还存在一些非必需的有形成分,它们以某种共生的形式存在于细胞之中，称之为共生体。,草履虫的细胞结构及生殖方式,细胞结构：草履虫的种类很多，每种草履虫都含有两种细胞核大核和小核。 大核是多倍体，主要负责营养；小核是二倍体，主要负责遗传。有的草履虫有大小核各一个，有的种则有一个大核和两个小核。,草履虫生殖方式： 草履虫既能进行有性生殖，又能进行无
5、性生殖。 无性生殖时，一个个体经有丝分裂成为两个个体。 有性生殖的方式有两种，一种是采取接合生殖方式；另一种是自体受精。,卡巴粒的遗传,典型的共生体遗传实例是草履虫（Paramecium aurelia）卡巴粒（Kappa particles，k）的遗传。具有卡巴粒的草履虫是放毒型，能释放一种叫草履虫素的细胞质有毒物质；缺乏卡巴粒的草履虫是敏感型，草履虫素能使它中毒或致死。,卡巴粒的遗传,第四节 线粒体的遗传方式及其分子基础,一、酵母小菌落(peptite)突变 1949，Boris Ephrnssi 在正常的细胞群体中有1%的细胞会自发变成小菌落。在碱基插入剂（如：溴化乙锭，EB）存在时10
6、0%的细胞都变成小菌落。小菌落并不因为细胞小，而是因为生长率明显比野生型低。,二、线粒体遗传的分子基础,线粒体基因组的一般性质 线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状，少数是线性分子。 各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属（Tetrahymena）和草履虫等原生动物为50kb，是线性分子。 植物的线粒体基因组比动物的大15-150倍，也复杂得多，大小可从200kb-2500kb。如在葫芦科中，西瓜是330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。 真核生物每个细胞内含众多的线粒体，每一线粒体又可能具有多个mtDNA分子。 通常，
7、线粒体越大，所含DNA分子越多。,mtDNA的特点,在组成上，绝大多数mtDNA中没有重复核苷酸序列（这是mtDNA一级结构的重要特点）。 mtDNA的浮力密度较低。 mtDNA的碱基成分中G、C含量比A、T少。 mtDNA的两条单链密度不同，一条称为重链（H链），另一条称为轻链（L链）。 mtDNA单个拷贝非常小，仅有核DNA的十万分之一。,人类线粒体基因组的结构特点,1981年，B. Borst和L. A. Grivell等测定了人类线粒体基因组的DNA序列，发现人类线粒体基因组有如下特点： 小而基因排列紧密。 mRNA没有5帽结构。 22个tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。 4个密码子不
8、同于核基因。,第五节 叶绿体遗传及其分子基础,一、衣藻的叶绿体遗传 1954年Rrth Sager等研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonas reinhardi） 红霉素抗性（eryr）（erythromycin resistance） 链霉素的抗性（smr）。 野生型是链霉素-敏感型（sms）。 Mt ( mating type) smr mt+ sm-s mt- 全部后代（99%）smr sms mt+smr mt- 全部后代（95%）sms,二、叶绿体遗传的分子基础,叶绿体基因组特点 1.经DNA序列分析含有两个反向重复序列（IRS）。 2.反向重复序列在复性时形成互补双链，它们
9、之间非重复序列形成两个大小不等的环。 3.有些cpDNA有内含子,cpDNA无5-甲基胞嘧啶。 4.叶绿体DNA能自我复制。 5.叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统。,2. 叶绿体DNA的物理图谱及基因定位 (1) 4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反向重复序列区); (2) 30多个tRNA编码序列4个在反向重复区，其中2个在16S和23S rDNA之间、其余分散分布； (3)mRNA: 核糖体蛋白（1/3，20）、Rubisco大亚基、PSI和PSII（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、电子传递蛋白等。,三、玉米埃型条斑遗传 控制埃型条斑的基因位于玉米核基因组7号染色
10、体。 ij/ij 纯合基因决定白化苗或是形成白绿条斑 +/+正常野生型。 埃型条斑一旦以纯合体ij/ij 雌株出现，就可以通过母体遗传下去，这一特性形成后，条斑遗传就与核基因ij无关了，是典型的细胞质遗传，无论核基因如何。 结论：（1）细胞器在遗传上有自主性（2）叶绿体受核基因效应的影响可以发生改变。,叶绿体遗传的规律,核DNA，mtDNA和cpDNA比较,细胞质遗传的特点,一、胞质基因通过配子传递给子代 杂交子代只表现母本性状。正、反交的表现不同。 二、连续回交，胞质基因仍全部保留 三、共生体基因可通过类似病毒感染的方式传递 四、子代分离但无确定比列,第六节 植物雄性不育性的遗传,一、植物雄
11、性不育性的概念 不育(sterility)：一个个体不能产生有功能的配子（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合子（zygote）的现象。 雄性不育（male sterility）：由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。,如果某个细胞质（线粒体）基因突变以后，导致不育，又不影响配子育性和其它生理代谢过程与性状表现，则这个突变基因就是细胞质不育基因，简称胞质不育基因或质不育基因。 同样，核内染色体上某个基因突变以后，导致不育，又不影响配子育性和其它生理代谢过程与性状表现，则这个突变基因就是核不育基因。,二、根据遗传机制将植物雄性不育分为以下三类型 核
12、不育型 细胞质不育型 核质互作不育型,植物雄性不育的遗传,雄性不育的发生机理 核不育型的败育机理 核不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，因此在含有这种不育株的群体中，可育株与不育株之间有明显的界限。遗传研究证明，多数核不育型均受简单的一对隐性基因（ms）控制，纯合子（msms）表现雄性不育。这种不育性能为其相对的显性基因Ms恢复，杂合子（Ms ms）的后代呈简单的Mendel式分离。,因此，用普通遗传学的方法不能使整个群体保持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。正是由于这个原因，使核不育型的利用受到很大限制。 这种核不育变异在稻
13、、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。番茄中有30对核不育基因；玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。,不育基因资源,在植物雄性器官分化发育，特别是雄蕊形成到花粉成熟过程中特异表达的基因，既有核基因也有胞质基因。如果两者的编码产物在功能上不能匹配，就会导致不育。将细胞核与近缘种或地理远缘的细胞质组合在一起，就可能表现出这种不匹配，从而可利用已有基因资源创造出新的不育材料。 周开达院士1980年代利用冈比亚卡的水稻品种与我国地方品种杂交，首次通过远缘杂交培育出了不育系。所以异种和地理远缘的细胞质是重要不育基因资源。,核不育型不育的应用：二系法,1973年，石明松在晚粳农垦58中
14、发现“湖北光敏核不育水稻农垦58S”。 “农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育。 集不育系和保持系的功能于一身； 提出了生产杂交种子的一种新方案“二系法”,质不育型,由细胞质基因决定的雄性不育类型。此类型已在包括玉米、小麦在内的80多种高等植物中发现。这种不育性容易保持，但不易恢复。用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍不育。,质-核不育型的败育机理,质-核不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子体形成期，但也有少数植物（如矮牵牛、胡萝卜等）的败育发生在减数分裂过程中或之前。 质-核不育型的遗传特点 质-核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是由细胞质不育基因S和核内一
15、对隐性基因rr共同作用的结果。当胞质不育基因S存在时，核内必须为隐性基因rr，个体才表现不育；若胞质基因是正常可育的N基因，即使核基因型是rr，个体仍表现正常可育。若核内存在显性基因R，无论胞质基因是S还是N，个体均表现正常可育。 S,rr 不育 S，RR 可育 N，rr 可育,以S（rr）作母本与五种可育个体杂交结果, F1 S（rr）不育S（RR）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育S（Rr）可育 S（rr）不育 S（rr）不育N（Rr）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育N（RR）可育 S（Rr）可育 S（rr）不育N（rr）可育 S（rr）不育 上术各种杂交组合可归纳为三种情况 保持系
16、 N（rr）具有保持不育性在世代中稳定遗传的能力，称为保持系 。 不育系S（rr）能被N（rr）所保持，使其后代出现全部稳定不育的个体，称为不育系。 恢复系N（RR）或S（RR）具有恢复育性的能力，称为恢复系。,保持系 () 雄性不育系() 恢复系() 保持系 雄性不育系 （） 杂交种 恢复系,核质互作不育的应用,（1）、不育系S(rr)和保持系N(rr)的培育 要解决三个问题 纯系长期自交繁殖会降低生活力,必须在保持不育性的前提下经过选育淘汰不良基因、增加优良基因; 不育系不能通过自交得到繁衍，必须通过广泛的杂交试验找到保持系,而且保持系的综合性状要好; 不育系与保持系的杂交子代不能有性状分离,必须通过杂交和连续回交使两者的核基因型完全一致，并在此过程中使不育系和保持系各种性状得到改良。,（2）、恢复系的选育
