第2章水分代谢1

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1、,第二章,植物的水分生理 Water Physiology in Plant,水是生命的源泉，是生命的赋予者。哪里有生命，哪里就有水。 植物的一切生命活动都是在一定的细胞水分状态下进行的。 “水是农业的命脉” “收多收少在于肥，有收无收在于水” “水是命，肥是劲”,植物水分生理的主要内容：,植物从环境中吸水; 水分在植物体内运输与分配； 水分从植物体内向环境排出。,水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡。,本章共有以下几部分内容：,第一节 水在植物生命活动中的重要性,第二节 植物细胞对水分的吸收,第三节 植物根系对水分的吸收,第四节 植物的蒸腾作用,第五节 植物体内水分的向上运输,第六节 合理灌

2、溉的生理基础,第一节 水在植物生命活动中的重要性,1. 水的理化性质 2. 植物体内的含水量和水分存在的状态 3. 水分在植物生命活动中的作用,第一节,水在植物生命活动中的重要性,1. 水的理化性质,由于水分子有很强的分子间力(氢键的作用), 所以, 虽然分子很小(分子量18), 但在生理温度下是液体。 这对于生命非常重要。,1 在生理温度下是液体, 2 高比热,除液态氨外，所有的液态和固态物质中，水的比热最大。 当外界温度变化较大时，自身的温度变化较小，这样使水分对气温、地温及植物体温有巨大的“缓冲”能力，从而有利于植物适应冷热多变的环境。,在已知的液体物质中，水的汽化热最大。 水的高汽化热

3、使植物得以通过蒸腾作用有效地降低体温，避免高温、强光辐射可能造成的伤害。, 3 高汽化热,由于水分子间有很强的内聚力可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。 水分子间的黏附力还导致水有很高的表面张力。, 4 高内聚力和黏附力, 5 水的电特性,由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂。,2.植物体内的含水量和水分存在的状态,组织的含水量 水在植物体内的作用 水分存在的状态,2.1 植物的含水量,植物的含水量（water content）,植物所含水分的量占鲜重的百分数,种类,器官,组织本身的特性,环境, 1 不同种类

4、植物的含水量不同： 一般绿色植物70%-90%，草本木本，水生陆生。, 3 不同器官、组织的含水量不同： 幼根、幼芽树干，果实根、叶 茎， 休眠的种子含水量很低。, 4 环境条件不同含水量不同： 潮湿环境、阴生植物干燥、向阳环境中的植物。, 5 一天之中，早晨的含水量中午, 2 不同发育时期的含水量不同： 幼嫩植物成熟、衰老的植物,植物体内的含水量与植物生命活动密切相关， 生命活动旺盛的部位，含水量就高。,农业生产中，常用相对含水量(relative water content, RWC)作为作物是否需要灌溉的指标。 实际含水量100,饱和含水量,RWC(%),2.2 水分在植物体内的存在状态

5、,（1）束缚水与自由水,靠近原生质胶体颗粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水。 不起溶剂作用，含量变化较小。,距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 起溶剂作用，含量变化较大。,束缚水（bound water）：,自由水（free water）：,束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱。 越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。,（2）自由水、束缚水与代谢的关系,自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。,通常以自由水/束缚

6、水的比值作为为衡量 植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。,自由水/束缚水比值高, 植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差; 自由水/束缚水比值低，植物代谢活性低，生长缓慢，抗逆性强。,3. 水分在植物生命活动中的作用,（1）水的生理作用, 1 水是细胞的主要组成成分,植物细胞原生质含水量一般在80以上，使细胞质保持溶胶状态，保证了各种生理生化过程的进行，如根尖、茎尖。 若含水量减少，细胞质由溶胶变成凝胶状态，细胞的生命活动就大大减弱，如休眠种子。 失水过多会引起原生质正常结构破坏，导致细胞死亡。, 2 水是植物代谢过程的重要原料,水是光合作用的原料，并参与呼吸作用，有机物质合成和分解过程。, 3

7、 水是各种生化反应和物质吸收、运输的介质,一般来讲，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。, 5 水分能保持植物体正常的体温,由于细胞含有大量水分，可使细胞保持一定的紧张度，使植物枝叶挺立，便于充分吸收阳光和进行气体交换，同时也可使花朵开放，利于传粉。,由于水分子的高汽化热和高比热容，因此，在环境温度波动的情况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。, 4 水分能保持植物固有的姿态,（2）水对植物的生态作用, 1 水对可见光的通透性,尤其对于水生植物来讲，短波的蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水

8、深处的含有藻红素的红藻可以正常进行光合作用。, 2 水对植物生存环境的调节,水分可增加大气湿度，改善土壤及土壤表面大气的温度，影响肥料的分解和利用等。,第二节 植物细胞对水分的吸收,水分移动的条件,压力差,能量,怎样形成的？,来源？,水势,自由能,1. 自由能、化学势和水势的概念 2. 开放溶液中水势的计算 3. 水势的测定方法 4. 植物细胞的水势 植物体内水分运转的方式 6. 植物细胞吸水的方式 7. 水分跨膜运转与水通道蛋白 8. 细胞间水分的移动,第二节 植物细胞对水分的吸收,1.自由能、化学势和水势的概念,束缚能(bound energy)： 物质的总能量 自由能(free ener

9、gy)：,化学势：热力学中，1mol物质的自由能就是该物质的化学势。 所以，体系中某组分化学势的高低直接反映了每摩尔该组分物质自由能的高低。,不能用于做功的能量,在温度恒定条件下可用 于做功的能量,纯水的自由能最大，化学势最高。,化学势与物质运动的关系,化学反应的方向和物质转移的方向取决于反应（转移）前后两种状态化学势的大小，它们总是自发地从高化学势向低化学势移动。 如：溶质总是从浓度高（化学势高）的地方向浓度低（化学势低）的地方扩散。,水分的移动和其它物质一样也是从化学势高的地方向低的地方移动。,在植物生理学上，水势（water potential）是指每偏摩尔体积水的化学势。在某种水溶液中

10、，溶液的水势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。 即：,W W W W = = Vw,m Vw,m,水 势,W水势， W水溶液的化学势， W纯水的化学势， Vw,m 水的偏摩尔体积(partial molar volume)， 是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。,溶液的水势,为了便于比较，人为的规定纯水的化学势为零，那么 纯水的水势也为零，其它溶液与纯水相比较。,在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。如海水的水势为-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水势-2.7 MPa,开放溶液中

11、水势称为溶质势或渗透势（S），是由于水中溶质的存在而引起的水势降低值。 可用下式计算：,2. 开放溶液中水势的计算,S = -iCRT,i溶质的解离系数；蔗糖=1 C溶质的质量摩尔浓度(molkg-1) R气体常数(0.0083dm3 MPamol-1K-1) T绝对温度(K)(273+t),对于一个开放系统来讲，在常温常压下，溶液的水势等于其渗透势。,渗透势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小。 溶液浓度越高，渗透能力越强，其渗透势就越低。,水势与水分转移方向的关系,通过上面的分析可知，体系中水分的移动取决于水势的高低。 如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处

12、移动。因此，供应水分的部位与接受水分部位的水势差便是水分运转的动力。,3.水势的测定方法,A 液相平衡法，如小液流法； B 气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法； C 压力平衡法，如压力室法。,4. 植物细胞的水势,典型的植物细胞水势由三部分组成:,渗透势S，压力势P和衬质势m,即：W=S+P+m,S（osmotic potential）（又叫溶质势，solute potential）是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。,P（pressure potential）是由于外界压力存在而使水势增加的值，一般为正值。,m（matric potential）是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附

13、造成的。,关于压力势,当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压（turgor pressure ）。,在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等方向相反的作用力，这个作用力就是细胞的压力势（pressure potential ）。,P0，细胞的压力势是一种限制水分进入细胞的力 量，它能增加细胞的水势，一般为正值。,P0，当细胞发生质壁分离时。,P0，处在强烈蒸发环境中的细胞。,处在强烈蒸发环境中的细胞P会成负值?,正常情况下，植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。 在强烈的蒸发

14、环境中, 细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。,具有液泡的成熟细胞的水势：,WSP,具有液泡的成熟细胞含水量很高， m 趋于0。因此，其水势可以表示为：,植物细胞的相对体积变化与水势W、渗透势S和压势P之间的关系图解：,A. 在细胞初始质壁分离时（相对体积 1.0）， P0， W S 。,B. 当细胞吸水，体积增大时，细胞 液稀释， S增大， P也增大。,C. 当

15、细胞充分吸水达到饱和时， s 与P的绝对值相等，但符号相反， W0，细胞不再吸水。,D. 当细胞强烈蒸腾时， P0（图中 虚线部分），失水越多， P越 负。此时，WS 。,Two questions:,1. If the cell is placed into the pure water or high water potential solution, what will happened?,2. If the cell is placed into the low water potential solution, what will happened?,5. 植物体内水分运转的方式,5

16、.1 扩散（diffusion）,扩散是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动。扩散是物质顺着浓度梯度进行的。 如：当把一糖块放入水杯中时，可以看到糖分子向水分子中扩散的现象。,动力：物质的浓度差（化学势差）。,对于短距离的物质运输有效。不适用于长距离运输。,Solute diffuses,5.2 集流(bulk flow or mass flow),集流: 指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下的共同移动的现象。 如：水在水管中的移动，河水在河中的流动。,液体在植物体的导管和筛管中移动时，可以以集流方式移动。这种方式速度快。,只有当外力存在时，才会产生集流。