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1、第三章 种子植物的营养器官,第一节 植物的根,根是植物体的地下营养器官。它的主要功能是吸收，输导水分和无机盐，并使植物固定在土壤还能合成许多重要的物质如氨基酸、激素和植物碱等。此外，有些植物的根还具有贮藏营养物质和繁殖的功能。,一、根的形态,（一）根的类型 根据根的发生部位的不同，可分为主根、侧根和不定根。由种子的胚根发育形成根称为主根，主根上产生的各级大小分枝都称为侧根。主根和侧根都从植物体固定的部位生长出来的，均属于定根。还有许多植物除产生定根外，还能从茎、叶、老根或胚轴上产生的根称为不定根。生产中常利用植物产生不定根进行扦插、压条等营养器官的繁殖。,（二）根系的种类 一株植物地下部分所有
2、根据的总体，称为根系。根系可分为直根系和须根系两种类型。主根发达粗壮，与侧根有明显区别的根系称为直根系。大部分双子叶植物和裸子植物的根系属于此类型，如大豆、向日葵、蒲公英、棉花、油菜等。主根不发达或早期停止生长，由茎的基部生出许多粗细相似的不定根，由这些根组成的根系称为根系。如禾本科的稻、麦以及鳞茎植物葱、韭、蒜、百合等单子叶植物的根系。,（三）根系在土壤中的生长与分布 根系在土壤中的分布状况和发展程度对植物地上部分的生长、发育极为重要。植物地上部分必需的水分和矿质养料几乎完全领带根系供给，枝叶的发展和根系的发展常常保持一定的平衡。一般植物根系和土壤接触的总面积，通常超过茎叶面积的515倍。果
3、树根系在土壤中的扩展范围，一般都超过根冠范围的25倍。 据根系在土壤中的分布深度，可分为深根系和浅根系两类。深根系主根发达向下垂直生长，深入土层可达35m，甚至10m以上，如大豆、蓖麻、马尾松等。浅根系主根不发达，侧根或不定根向四面扩张，并占有较大面积，根系主要分布在土壤的表层。如小麦、水稻等。 根系在土壤中的分布，除因植物种类不同外，还受环境条件的影响。同一作物的根系，生长在地下水较低，通气良好肥沃的土壤中，根系就发达，分布较浅。此外，人为的影响也能改变根系的深度。如植物苗期的灌溉、苗木的移栽、压条和扦插易形成浅根系。种子繁殖、深根施肥易形成深根系。因此，农、林和园艺工作中，都应掌握各种植物
4、根系的特性，并为根系的发育创造良好的环境。促使根系健全发育，为地上部分的繁茂和稳产高产打下良好基础。,二、根的构造,（一）根尖及其分区 根尖是指从根的顶端到着生根毛的部分。不论是主根、侧根还是不定根都具有根尖，它是根伸长生长、分枝和吸收活动持最重要部分，因此根尖的损伤会影响到根的继续生长和吸收作用的进行。根尖从顶端起，可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。各区的生理功能不同，其细胞形态、结构都有相应不同。,1根冠,根冠位于根尖的最前端，像帽子一样套在分生区外面，保护其内幼嫩的分生组织细胞，不至于暴露在土壤中。根冠由许多薄壁细胞组成，外层细胞排列疏松，常分泌黏液，使根冠表面光滑，减少根
5、向土壤中生长时发生的磨擦。随着根系和生长，根冠外层的江壁细胞与土壤颗粒磨擦，不断脱落，死亡。但由于分生区的细胞不断地分裂，补充到根冠。使根冠保持一定的厚度。 根冠可以感受重力，参与控制根的向地性反应。根冠对重力感觉的地方是在中央部分的细胞，其中含有较多的淀粉粒（造粉体），能起到平衡石的作用，在自然情况下，根垂直向下生长，平衡石向下沉积在细胞下部，水平放置后根冠中平衡石受重力影响改变了在细胞中的位置，向下沉积，这种刺激引起了生长的变化，根尖细胞的一侧生长较快，使根尖发生了弯曲，从而保证了根正常的向地性生长。,2分生区,分生区位于根冠内侧，全长12mm。是分裂产生新细胞的主要地方，称生长点。分生区
6、的细胞特点是细胞体积小，排列整齐，细胞间隙不明显，细胞壁薄，细胞核大，细胞质浓，具有较强有力分裂能力，有少量的小液泡。分生区边疆分裂不断增生新的细胞。一部分补充到根冠，以补充根冠中损伤脱落的细胞；在部分细胞进入根后方的伸长区。,3伸长区,伸长区位于分生区的上方，细胞多已停止分裂，突出的特点的细胞显著伸长，成圆筒形，细胞质成一薄层，紧贴细胞壁，液泡明显，体积增大并开始分化；细胞伸长的幅度可为原有细胞的数十倍。最早的筛管和环纹导管，往往在伸长区开始出现，是从初生分生组织向成熟区初生结构的过渡。主要是由于根尖的伸长区细胞延伸，使得根尖不断向土壤深处伸展。,4成熟区,成熟区位于伸长区上方，该区的各部分
7、细胞停止伸长，分化出各种成熟组织。成熟区突出的特点是表皮的密生根毛，因此又称根毛区。根毛是由表皮细胞外侧壁形成的半球形突起，以后突起伸长成管状。核和部分细胞质移到管状根毛的末端，细胞质沿壁分布，中央有液泡。根毛的细胞壁物质主要的纤维层和果胶质，壁中黏性的物质与吸收功能相适应，使根毛在穿过土壤空隙时和土壤颗粒紧密地结合在一起。根毛的生长速度快，数目多，每平方毫米可达数百根，如玉米约为425根，苹果约为300根，根毛的存在扩大了根的吸收面积。根毛的寿命很短，一般1020天死亡，老的根毛死亡，靠近伸长区的细胞不断分化出新根毛，以代替枯死的根毛，随根毛的生长，根毛区不断进入土壤中新的区域，使根毛区能够
8、更换环境，有利于根的吸收。,（二）双子叶植物的根,1根的初生构造 在根尖的成熟区已分化形成各种成熟组织，这些成熟组织是由顶端分生组织细胞分裂产生的细胞经生长分化 形成的构造称为根的初生构造。这种由顶端分生组织活动所进行的生长称为顶端生长。 由根毛区横切，可见根的初生构造由外至内可分为表皮、皮层和维管柱三部分。,（1）表皮,表皮位于根的表面，来源于初生分生组织的原表皮，细胞排列紧密。这层细胞从纵切看为长柱形，横切面略呈长方形，细胞壁薄，水和无机盐可以自由通过。有些表皮细胞特化形成根毛，扩大了根扔吸收面积。所以，根毛区的表皮细胞吸收作用较期保护作用更为重要。,（2）皮层,表皮之内维管柱之外的多层薄
9、壁细胞为皮层，来源于初生分生组织的基本分生组织。皮层的最内一层细胞排列紧密，形状较小为皮层。细胞排列整齐而紧密，在细胞的上下壁、径向壁和内侧壁上，常有木质化的栓质化的加厚，呈带状环绕细胞一周，称凯氏带。在横切面上，凯氏带在相邻的径向壁上呈点状，叫凯氏点。,（3）维管柱,维管柱过去也称中柱，由原形成层发育而来。它是根的中心部分，结构复杂，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四部分组成。,2根的次生生长和次生构造,大多数双子叶植物和裸子植物的根在完成初生生长后，由于次生分生组织维管形成层和木栓形成层具有旺盛的分裂能力和分裂活动，使根不断地增粗，这种过程次生生长。由它们产生的次生维管组织和周皮
10、共同组成的构造，称次生构造。,（1）维管形成层的产生及其活动,根的维管形成层的产生首先是在根的初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞恢复分生活动。 维管形成层形成后，主要进行平周分裂。向内分裂形成次生木质部，加在初生木质部外方，向外分裂产生次生韧皮部，加在初生韧皮部内方。维管形成层除产生次生木质部及次生部及次生韧皮部外，还能产生一些径向排列的射线薄壁细胞。位于次生木质部的称木射线。位于次生韧皮部的称韧射线。射线是物质横向运输的通道。,（2）木栓形成层的产生和活动,维管形成层的活动使根增粗，中柱外围的皮层及表皮被撑破。在皮层破坏之前，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓形成层进行平周分裂，
11、向外分裂产生木栓层，向内分裂产生栓内层，三者共同组成周皮，代替外皮层起保护作用。木栓层由数层木栓细胞组成，排列紧密，无细胞间隙，细胞壁栓化，不透气，不透水，最后原生质体死亡，变成死亡细胞。于是木栓层代替表皮、外皮层等对老根起很好的保护作用，这是根增粗生长后形成的次生保护组织。,（三）禾本科植物根的结构特点,禾本科植物属于单子叶植物，其根的结构也是由表皮、皮层和中柱三部分组成，与双子叶植物根的结构相似，但也有不同。禾本科植物的根没有维管形成层和木栓形成层，不能进行次生生长，不能形成次生结构。以小麦、玉米、水稻为例，说明禾本科植物根的结构特点。,1禾本科植物的根没有形成层，在其初生木质部和初生韧皮
12、部之间的薄壁细胞，在发育后期加厚并木质化成为厚壁组织。所以禾本科植物的根具有初生构造，没有次生构造，根不能继续增粗。,2禾本科植物根具有厚壁的机械组织在生长后期靠近表皮的23层外皮层细胞，往往变为厚壁的机械组织，起着支持和保护作用。水稻根中，部分皮层细胞解体破坏，形成很大的气腔，并与茎叶内的气腔互相贯通，成为良好的通气组织。内皮层细胞的壁，在生长后期常发生五面增厚（即侧壁、上下壁和内壁）并木栓化。只有靠近层的外壁不增厚，在横切面上，呈马蹄形。只有对着初生木质部放射角的内皮层细胞壁不增厚，这些细胞称为通道细胞，水和无机盐就是通过这些细胞而进入维管柱。,3幼嫩的禾本科植物根中的木质部并不到达根的中
13、央，根的中央是由薄壁细胞组成的髓。但到发育后期，髓也可变为厚壁组织。有加强中柱的支持与固定的作用。维管柱最外一层薄壁细胞为中柱鞘，可产生侧根。,4禾本科植物根中的初生木质部的放射角数目一般在6束以上 如小麦为78束或10束以上，水稻为610束，玉米12束，甘蔗更多。,三、根的功能,根是植物在生长期适应陆地生活过程中发展起来的器官，是植物的地下部分 。其主要生理功能是固定、吸收、合成、分泌、贮藏等。 （一）固定与支持作用 根具有庞大的根系，内部有许多机械组织，能将植物体牢牢地固着土壤中，并支持地上部分，使茎、叶能伸展在空中，以利于它们进行各自承担的生理功能。 （二）吸收作用 根能从土壤中吸收水分
14、及溶解水中的无机盐，也能吸收一部分二氧化碳作为光合作用的碳源。根系还能吸收利用一些小分子的有机物，如某些按基酸、天科酰胺、磷酸脂、可溶液性糖、有机酸、维生素、抗生素及植物激素等。,（三）转化与合成作用 根系将从土壤中吸收的无机氮（硝酸盐和铵盐）转变成有机氮（氨基酸、酰胺、多肽等）。将无机磷转变成有机磷化合物，如糖磷脂、磷酸胆碱、核工业蛋白和拟脂等。在些块根中，还能将叶部运来可溶性糖（蔗糖、单糖、磷酸脂）转化成不溶性碳水化合物和淀粉。 （四）分泌作用 根系能向周围环境分泌许多有机物质和无机物质。所分泌的有机物质有氨基酸、磷脂、维生素、有机酸、碳水化合物等。分泌的无机物有二氧化碳、磷、钾、钙、硫等
15、。 （五）根也有贮藏作用。根的薄壁组织比较发达，常可贮藏养分。有的植物如萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯等植物的根特别肥大，成为贮藏有机养料的贮藏器官。,四、根瘤与菌根,植物的根与土壤中的微生物有着密切的关系，两者形成特定的结构，彼此互利，土壤中的微生物从根的组织内得到所需物质，而植物同样由于微生物的代谢而给植物带来好处，两种物质生活在一起相互有利的关系，称为共生。,（一）根瘤,在豆科植物的根系上，常见有许多形状各异、大小 不等的瘤状突起，称为根瘤。,根瘤的产生是由于土壤中的根瘤菌侵入到根内而产生的。根瘤菌是一群具有因氮能力的短小杆菌，群集生活在根毛周围，能穿过根毛细胞的细胞壁而进入根毛之内，然后沿根
16、毛向内入侵到皮层，根瘤菌的分泌物刺激皮层向细胞进行声速分裂，使皮层细胞数目增多，体积增大。与此同时根瘤菌在皮层薄壁细胞内大量繁殖，使中央的细胞充满根瘤菌，结果在根表面形成了瘤状突起物，即根瘤。根瘤菌的最大特点是具有固氮作用，根瘤菌中的固氮酶能将空气中游离的氮转变氨，供给植物生长发育的需要，同时可以从根的皮层细胞吸取其生长发育所需水分和养料。,（二）菌根,种子植物的根，还可以与土壤中某些真菌共生，这些和真菌共生的，称为菌根。菌根主要有两种类型：即外生菌根和内生菌根。 1外生菌根 外生菌根的菌丝不仅能进入根的细胞中，可以在根表面形成菌丝体包在幼根的表面，或穿入皮层细胞间隙中，以菌丝代替了根毛功能，增加了根系的吸收面积，如马尾松、云杉、松、苹果、银白杨和柳等。 2内生菌根 内生菌根的菌丝通过细胞壁，进入到表皮和皮层细胞内形成丛枝状的分枝，加强吸收机能，促进根内的植物运输，如葡萄、胡桃、李、银杏及兰科植物等。,五、根的变态,植物的营养器官（根、茎、叶）由于长期适应于周围环境的结果，使器官在形态结构及生理功能上发生变化，成为该种植物的遗传特性，
