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1、水稻种子生产技术,水稻（Oryza sativa L.）是我国的主要粮食作物，播种面积占粮食作物总面积的1/4以上，产量接近全国粮食产量的1/2，在我国粮食生产和提高农民收入中占有重要地位，本章主要介绍水稻杂交种子和常规种子的生产技术。,水稻研究简史和概况,新石器时代长江中下游地区，当时已有颇为发达的稻作农业。 水稻杂种优势的研究始于19世纪； 1926年美国的J. W. Jones首先提出了水稻杂种优势； India (B.S.Kadem, 1937)，Malaysia（F.B.Broun，1953），Pakistan（A.A.Lim，1957）和Japan（冈田子宽，1958）等也报道了水
2、稻杂种优势； 1968年日本的新城长友等实现了粳稻三系配套，但未能在生产上应用；America, India, Soviet Union和Philippine等也未完成三系配套；,1970年，李必湖和冯克珊从中国海南崖县普通 野生稻群中找到花粉败育型不育材料； 1972年，江西和湖南等省采用这一材料育成了珍汕97和二九南1号等不育系及其保持系； 1973年，广西和湖南等省用测交方法先后筛选出IR24强恢复系，成功实现“三系”配套。 “两系法”制种；利用广亲和基因进行籼粳杂种 优势利用研究；利用无融合生殖基因固定水稻杂种优势；分子育种等（ 2000年“中国超级杂交水稻基因组计划”， 2001年“
3、全球水稻分子育种计划” ）,一、水稻种子生产的生物学特性 （一）生物学基本特点与栽培品种分类 水稻（Oryza. Satiua. L.）属于禾本科(Gramineae) 稻属(Satiua. L.)，染色体数为 24 (2倍体)，稻穗属圆锥花序，小穗只有一朵颖花，属于自花授粉作物，天然异交率一般在1%左右。,水稻的花期和开花习性,花序属于复总状花序，由主轴、枝梗和小穗组成。每个小穗由基部的两片退化的颖片（有时称为幅颖）、小穗轴和3朵小花构成，只有顶端一朵能正常发育，其下两朵退化，仅见两片外稃（通称为护颖），可育小花有外稃和内稃、2个浆片、1枚雌蕊和6枚雄蕊组成。,水稻天然异交率一般不超过1，一
4、朵花开花时间大致为6090min，其中雄蕊在开花后78分钟开始散粉，持续时间为10分钟左右。柱头受精能力以当天最强，三天后几乎丧失了受精能力。,水稻属于短日照作物，喜高温。我国栽培稻种由于分布区域辽阔，环境条件复杂，栽培历史悠久，在长期自然选择和人工培育下，具有适于不同纬度、不同海拔、不同季节以及不同耕作制度的各种生态类型和品种特性。据不完全统计，我国栽培稻种不同类型的品种有4万多个，形成了各种适应不同地区、不同季节栽培的水稻类型。根据它们的起源、演变和栽培发展过程，可以系统地把我国栽培稻种分为：籼亚种和粳亚种，早、中季稻和晚季稻群，水稻和陆稻型，粘稻和糯稻变种，以及一般栽培品种共五级(丁颖，
5、1957)，其系统关系如下：,栽培稻,籼亚种 (基本型),粳亚种 (基本型),早、中季稻 （变异型）,晚季稻 (基本型),早季稻 (变异型),晚季稻 （基本型 ),水 稻 （基本型）,陆 稻 （变异型）,粘稻 (基本型),糯稻 (变异型),糯稻,粘稻,图3-6 栽培稻的类型 (丁颖，1957),籼稻和粳稻 籼稻和粳稻是普通栽培稻的两个相对独立的亚种，两者的亲缘关系较远，在形态和生理上也存在明显的差异。籼稻的米粒淀粉粘性较弱（直链淀粉含量一般为25%30%），胀性较大，谷粒狭长，颖毛短稀，叶绿色较淡，叶面多茸毛，耐肥性较弱，叶片弯长，株型较松散，并且有耐湿、耐热、耐强光、易落粒和对稻瘟病抵抗性较
6、强等特征特性。,粳稻的米粒淀粉粘性较强（直链淀粉含量一般为20%或更少），胀性较小，谷粒短圆，颖毛长密，叶绿色较浓，叶面较光滑，耐肥性较强，叶片短直，株型紧集，并具有耐寒、耐弱光、不易落粒和对稻瘟病抵抗性较弱等特征特性。,在籼粳稻的许多差别中，以谷粒形状和颖毛两项特征最为明显，故可把籼、粳两亚种的主要区别概括为：籼亚种谷粒细长，横断面扁平，颖毛短而散生颖面（粒形较宽的横断面呈扁圆形，颖毛短散）；粳亚种谷粒宽而厚，横断面近似圆形，颖毛长而密或无（粒形较窄的横断面呈椭圆形，颖毛长而密或无）。,粘稻和糯稻 以上各种类型中都有粘稻和糯稻，它们在形态特征和生理特性上并没有明显的差异，两者的主要区别是米粒
7、淀粉性质的不同。,粘稻除含有70%80%的支链淀粉外，还含有20%30%的直链淀粉；糯稻则只含支链淀粉，直链淀粉含量极少或无。粘米因含有一定数量的直链淀粉，煮出的饭较干、胀性大，糯米因不含或很少含直链淀粉，饭较湿。当与I-KI溶液反应时，粘米呈蓝紫色，糯米呈红棕色。粘米和糯米的颜色也有所不同。糯米呈乳白色，不透明，粘米则呈半透明。糯米的糊化温度（65左右）比粘米低。,提高水稻种子繁殖系数的途径 （1）精量播种，单株稀植 根据品种生育特性和千粒重，秧田亩播量68kg，精细管理，尽可能增加秧苗带蘖数。本田单株栽插，亩栽1200018000株，以保证足够的单株营养面积。采用适合该品种的最优良的栽培措
8、施，力争多穗大穗，粒粒饱满。该法可使常规品种的繁殖系数提高到350500倍。,二、水稻常规种子生产技术,（2）剥蘖分植 在优良的栽培条件下，可采用一次剥蘖分植或延长营养生长期多次剥蘖分植的方法，只用少量种子就能迅速扩大繁殖面积，大大提高繁殖系数。一般进行24次剥蘖移栽，繁殖系数可达5001000倍。 （3）再生 在长江流域和华南双季稻区，早季稻收割前酌施氮肥，收割时留1015cm浅桩，浅灌田水，促进分蘖再生。,（4）保温贮存稻蔸，春季剥蘖移栽 华南地区的中稻和就地翻秋的早稻品种，可用温室或其它办法贮存稻蔸，越冬后在春季剥蘖移栽。 （5）异季繁殖 南方稻区的早熟早稻品种，收获后立即就地翻秋繁殖。
9、对于具有较强休眠性的品种，播前需采取打破休眠的措施。通常干燥种子在5052的烘箱中烘一段时间即可破除休眠。,（6）异地繁殖 利用海南、广东、广西、云南等部分地区的丰富光温资源，进行异地繁殖。例如，长江流域的早稻迟熟品种，早稻收割后即赴福建同安、广西南宁、广东湛江、云南元江等地秋繁。, , , ,选种圃,选择单株,分系比较圃,CK,CK,n,优系混合,原种圃,扩大繁殖,水稻品种株行提纯的程序示意图,三、杂交稻种子生产技术 目前，生产上使用的杂交水稻有三系杂交稻和两系杂交稻，并且以三系为主。三系中不育系是基础，三系不育系的繁殖和利用不育系配制杂交种都是异花传粉。,三系杂交稻原种生产技术 1三系杂交
10、稻亲本的关系及其混杂退化的原因和表现 （1）杂交水稻的三系及其相互关系 杂交水稻的三系 杂交水稻的三系是细胞质雄性不育系（male sterile line）、雄性不育保持系（maintenance line）和雄性不育恢复系（restorer line）的总称。,雄性不育系 雌蕊正常而雄蕊花粉败育（或无花粉），不能自交结实，育性受遗传基因控制的品系（国标GB/T17314-1998）称为雄性不育系（简称不育系，常用“A”表示）。不育系的雄性器官发育异常，花粉败育或无花粉；雌性器官发育正常，可以接受外来花粉而受精结实。,雄性不育保持系 能够保持不育系不育性的品种（系），称雄性不育保持系（简称保
11、持系，常用“B”表示）。保持系的雌雄器官发育均正常，能自交结实。以其花粉给不育系授粉，所结的种子能继续保持其不育性。保持系与相应的不育系在遗传上是同型系。,雄性不育系恢复系 能使不育系恢复正常结实的品种（系），称雄性不育恢复系（简称恢复系，常用“R”表示） 恢复系雌雄器官发育均正常，自交结实，用其花粉给不育系授粉，所结种子长成的植株，育性恢复正常。, 杂交水稻三系的相互关系 不育系与保持系杂交获得不育系种子，保持系自交仍是保持系。不育系和恢复系杂交获得杂交种种子，恢复系自交仍是恢复系。利用水稻杂种优势每年需要繁殖不育系。利用不育系和恢复系配制杂交种，才能应用于生产。“三系”的相互关系见图3-1
12、0 “三系”法利用杂种优势程序。,从F2开始，出现育性和其他农艺性状的分离，优势减退。杂种F1不能继续留种。,杂交水稻三系的相互关系示意图,不育系 S(rfrf),保持系 N(rfrf),不育系 S(rfrf),保持系 N(rfrf),不育系 S(rfrf),恢复系 N(RfRf) S(RfRf),恢复系 N(RfRf) S(RfRf),杂交种 S(Rfrf),三系制种示意图,（2）水稻雄性不育系的分类 根据国内外的报道，水稻雄性不育系有30多种类型，分类方法也较多。这里，仅从生产利用和良种繁育角度介绍已用于生产的不育系分类。 根据核置换型分类 野生稻和栽培稻之间的核置换。这类不育系是以野生稻
13、作母本，栽培稻作父本进行核置换，形成野生稻细胞质与栽培稻细胞核相结合的野质栽核型不育系。如野败型、红莲型等。 籼、粳亚种间核置换。这类不育系是以籼稻细胞质（母本）与粳稻细胞核（父本）进行置换，形成籼质粳核型不育系。如BT型、滇I型等。, 根据花粉败育的形态特征分类 无花粉型 花药内无花粉，或仅有残缺不全的花粉壁碎片。目前，尚未育成可供生产上应用的不育系。 典败型 多数花粉细小，形状不规则，或有少量体积正常而无内含物的花粉粒。目前生产上应用的籼型不育系均属于这种类型，如野败型、冈型和D型不育系等。,圆败型 多数花粉体积正常，无内含物或仅有少量淀粉，对I-KI溶液不染色或染色呈浅蓝色。如红莲、华矮
14、15不育系等。 染败型 多数花粉的形态发育正常，内含大量淀粉，对I-KI溶液呈蓝色反应，与保持系的花粉基本相似。由于这类不育系在花粉发育的三核期走向败育，因而在生育期、株高和花药形成等性状上与保持系并无明显区别。如BT型、滇I型不育系等。,3两系杂交稻亲本原种生产技术 导致雄性不育的起点温度必须相对较低是选育实用的水稻光温敏不育系最重要的技术指标。根据这一标准，我国近几年来已经成功地选育出一批达到实用要求的水稻光、温敏不育系。,根据不同地区的生态条件差异，长江流域主要以光敏型为主兼顾光温互作型，华南地区主要以温敏型为主兼顾临界光照长度较短的光敏型，北方主要以光温互作型为主,袁隆平在观察两系法杂
15、交晚稻结实情况,二系法的提出,“两系法”最早由安徽省芜湖地区农业科学研究所提出（1972）。1973年，湖北省沔阳县（今仙桃市）沙湖原种场已故育种家石明松，在晚粳农垦58大田中发现自然光敏核不育株，后中国农科院邓景扬博士鉴定并定名为湖北光敏核不育水稻。,制种原理 两系杂交稻通常利用光温敏不育系和恢复系杂交而成。光温敏不育系通常有5%10%的可育花能自交结实，从而保持雄性不育特性，但其可育与不育特性受温度和光照所控制。因而这种不育材料一系两用，不育花起了雄性不育的作用，能接受恢复系花粉而产生杂交种，可育花能自交结实，又起到了保持系的作用。,部分不育系（叶绿色） 恢复系（叶紫色） 杂种一代，F1(紫苗) 部分不育系（绿苗） 恢复系（叶紫色） 杂种一代，F1(紫苗) 部分不育系（绿苗） 恢复系（叶紫色）,两系法示意图,（1）两系杂交稻亲本及其关系 所谓两系指光温敏核不育系（S），它起到一系两用的作用，即在高温长日照条件下不育，可制种，在适当的低温短日条件下可育，可实现自身繁殖。其杂种优势利用程序(如图3-13,72页)。,（2）光温敏不育系性状变异的表现 水稻光、温敏不育系的育性具有随温度变化而波动的特点。由于变异，同一不育系不同个体之间存在着差异。因此，在不育系的繁殖过程中，若按一般的常规良种繁育程序和方法选种、留种，不育系的不育起点
