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1、养殖水域生态学,第十二章 水体渔业生产力,概况,水体渔业生产力问题一向是渔业科学研究的中心问题之一。近年随着对生态系统能量流和物质循环过程研究的深化，水体渔业生产力成为水域生态系统生物生产力问题的重要部分，在理论和实践上都有较大的发展。 19世纪以前捕鱼技术十分落后，捕鱼量很有限，因而有所谓水中鱼虾“取之不尽，捕之不竭”的说法。我国内陆可养鱼的水面约有500万hm2，目前已养的只占54%，还有近半数没有得到充分的利用。已养水面产量也极不平衡，池塘养鱼好的每公顷750015 000 kg。而全国平均单产每公顷只不过300多公斤，究竟我国发展淡水渔业的潜力有多大?这正是水体渔业生产力所要研究的问题
2、。,一、水体生物生产规律的认识,中国有句俗语“大鱼食小鱼，小鱼食虾米，虾米食泥巴”，这可能是人们最早关于食物链和鱼类自然再生产的认识，但真正从学术上探讨水体生物生产规律的应推汉生(Hensen 1887)对浮游生物的定量研究。汉生以藻类数量为基础，探讨以藻类为食的桡足类的数量并进而估算鱼类的数量，也就是说，从浮游植物浮游动物鱼类这一基本食物链来认识海洋中鱼类的再生产。,有机质、营养盐和鱼产力,由于浮游植物必须利用日光、CO2和营养盐类营自养性生活，许多作者转而注意有机质的分解和营养盐类动态的研究。在淡水水体，Naumann(1919),Thienemann(1925)等关于湖泊营养类型的研究，
3、已经把营养盐含量和鱼产力联系起来。,林德曼定律的启示,本世纪40年代初林德曼(1942)首先提出食物链中10%的能量转化规律，指出食物链越长，营养级越高，能量的递降就越大，生物生产力将越低。这一理论被后来的许多工作所证明并被广泛采用。Ryther(1969)曾根据这一原理，做出世界海洋鱼产力的估算。一段时间内人们的注意力集中于以初级生产力为起点，通过牧食链的自养生产过程。以后外来有机质以及细菌和腐屑在生产力中的作用越来越引起重视。大量的工作表明，水体内自生的初级产量和外来有机质绝大部分不是直接被动物食用，而是死后形成细菌和腐屑再被动物所利用。因此在水生生态系中都有相互联系和相互转化的两类食物链
4、，即以浮游植物、底生藻类和水草为起点的牧食链及以腐质和细菌为起点的腐质链，并且进入腐质链的能量远超过牧食链。,腐质链的作用,腐质链的作用使人们对水体生物生产过程有了新的认识。从一个营养级到下一营养级活有机质平均只有10%传下去，但其余的90%在生态系中并未消失，而是进入腐质链并在另一个食物链中再循环和再利用。因此林德曼的10%转化率只是牧食链的转化效率，如果加上经腐质链再到下一营养级的能量，转化效率肯定要高于此数。Cushing(1973)、Steel(1978)都提出海洋生态系中营养级间转化效率平均在15%20%之间，Blazka(1980)总结IBP材料指出湖泊和水库营养级间转化效率平均为
5、15%。,微生物环(microbial loop),对腐质链的研究，早期的工作偏重于颗粒有机质(POM)的动向，以后弄清了水生植物在生活时和死后都释放大量的溶解有机质(DOM)，这些DOM大部分为细菌吸收利用并转化为细菌生物量或形成粘液状胞外产物，另一部分通过物理机制形成絮状聚集体。这些通过生物学和物理机制形成的POM，被动物摄食后形成腐质链和牧食链的中间纽带，Agam等(1983)称之为微生物环(microbial loop)，是指自养或异氧微生物可将光合作用过程中释放的DOM转化为POM (细菌本身)，并被微型浮游动物（特别是原生动物）所利用，最后这部分初级生产的能量得以进入后生动物。这一
6、过程称为微生物环。微生物环是水层区食物网中物质和能量的主要流程。,淡水水体的生物生产特点 1,水体生物生产力实质是自养生物所固定的太阳能和外来有机质的能量在生态系各营养级中转化和循环的结果；水体渔业生产力是这些能量有多少转化为渔业产量的问题，在一定范围内产生或输入的能量越多，生产潜力越大。,湖泊生产力主要来自初级产量，外来有机质仅起次要作用。已调查的湖泊中，外来有机质和初级产量的能量比平均为34%(24%53)%，极值可达0.1%和82%。水库可能超过100%。,淡水水体的生物生产特点 2,淡水水体的生物生产特点 3,浮游植物毛产量(Pg)和水柱呼吸量R之比(Pg/R)可以反映外来有机质的作用
7、，湖泊Pg/R均值1.37，水库0.85。,淡水水体的生物生产特点 4,进入生态系的能量沿牧食链和腐质链流动，外来和内生的能量越多，进入腐质链的比例也越大，虽然进入腐质链的能量总大于牧食链，但提供的渔产力不一定也大。,淡水水体的生物生产特点 5,初级净产量(Pn)约为毛产量(Pg)的0.50.8，一般所谓10%转化率是草食性动物净产量与初级毛产量的百分比，如果都按净产量对比，则2/1应为15%。,淡水水体的生物生产特点 6,生态系统总生物量(Be)和总次级产量(Se)都和初级产量呈显著相关： Be=0.126 P kJ/m2a(，1988) Se=-36.05+0.128 Pg kJ/m2d(
8、Blazka等，1980) 上式表明：包括水生植物、浮游动物、底栖动物和鱼类的总生物量不超过初级产量的13%(年均)，总次级产量约为初级毛产量的13%。 但当初级产量以水草为主时，上述关系式不适用，如Kapakyb湖 Be0.02Pg。,淡水水体的生物生产特点 7,在湖泊饵料无脊椎动物同化的能量中，浮游动物平均占78%，最高达96%，底栖动物平均22%；但在水库浮游动物平均占44%，最高67%，底栖动物平均达56%。浮游动物现存量和底栖动物之比，湖泊达92%，水库不超过17%。浮游动物生产量为底栖动物的101000倍，水草越多，底栖动物产量越高，这个比值越小。,淡水水体的生物生产特点 8,浮游
9、动物日粮C(mg/m2d)与初级毛产量(Pg)相关显著： （1）富营养型湖 C = 0.95Pg0.800.18(r=0.98，n=8) （2）中和贫营养型湖 C = 0.27Pg0.810.49(r=0.85，n=8),淡水水体的生物生产特点 9,饵料动物同化能量A(kJ/m2)与初级毛产量相关显著： （1）浮游动物同化量Az= 0.18Pg0.9，可简化为Az=0.18Pg （2）底栖动物同化量Ab有两种情况： 湖泊和某些水库 Aben=0.67Pg0.575 一般水库 Abac=0.27Pg,淡水水体的生物生产特点 10,随着初级产量的增高，细菌生产量也增高，两者显著相关： 细菌同化量A
10、bac=(0.840.24)Pg，亦即细菌同化的能量接近初级毛产量的90%，其中自然包括从外来有机质得到的能量( 等，1987)。 细菌生产量Pbac与初级毛产量之比平均为40%(30%60%)，似不受水体营养类型的影响，但两者现存量之比则因水体类型差别极大(Azam等，1990),淡水水体的生物生产特点 11,鱼产量(Pf)和初级毛产量(Pg)呈正相关： Pf/Pg湖库平均1.1%，最高1.6%；养鱼池2%4%。 渔获量Yf一般不超过鱼产量10%33%。 Yf/Pg湖泊0.02%0.4% 水库0.02%0.5% 海洋0.02%0.4%,淡水水体的生物生产特点 12,内陆水体每年沉淀的有机质相
11、当于总初级产量37%(15%70%)，相当于浮游植物产量的31%196%。 以上关系式都是年或生长期的均值，仅从宏观上显示某种趋势，为进一步探讨水体生物生产过程的规律奠定了基础。,二、决定水体渔产力的各项因素,水体渔产力决定于自生和外来初级产量的大小以及这种能量在一定时间内有多少转化为鱼产量。水体初级产量及其能量转化效率和转化速度，取决于下述各项因素。,1.集水区的土壤、岩石、植被及其他特点,这些特点决定着水体的水化学特性和初级生产力的高低。如果集水区土壤肥沃、植被茂盛或多农牧业用地，人口密度大，集水区面积和水体容积之比大，那么就有多量有机质和营养盐类流入水体，初级生产力也高；反之如果从贫瘠的
12、岩石区域或沼泽、森林、砂土地区补给、水较瘦，初级生产力也低。 据焦念志等(1994)对山东省30个大中型水库的分析，上述因素对水库鱼产力的影响程度依次为：土壤肥力人口密度植被复盖率集雨区相对面积。,2.水体的形态和水化学特征,水体的平均深度、沿岸带倾斜度和宽度、湖岸的弯曲度等都影响着产鱼性能。水太深，有机质和营养盐类易沉积在水底或深层水中，难以回到上层供浮游植物利用，因而水质较瘦，生物生产力和鱼产力都较低。但水过浅了鱼类生活和索饵空间太少也不好。一般说来，大水面水深以510 m较好，中小型湖库以35 m为宜，我国养鱼湖库多属浅水水体，不存在稳定的分层，生长期中经常进行上下水层的混合，水底沉积物
13、不断地向上复水层释放养分，因此水过深的负作用不明显。 沿岸带倾斜度小，沿岸浅水区域就宽广，水草和底生藻类较繁茂，初级产量较高，由于水温增高，物质循环也较快。 湖岸(库岸)线越弯曲，水体与陆地的接触面越大，流入的养分也越多。此外，湖岸越弯曲港湾越多，而港湾中生活条件稳定，有利于饵料生物的增长。 水化学特点包括氮、磷等养分浓度、COD、pH、矿化度等等，。,3.气候和水文条件,温暖地区生长期长，养分循环快，初级生产力和鱼产力都较高。降水量丰富区域，水量充沛，从集水区流入的营养物质多，生产力较高。但降水量过大将导致水中养分和浮游生物的外流和稀释，反而降低生产力。水库水的交换率以每年35次为宜。水位稳
14、定，年变幅不超过0.51 m，有利于水草和底栖动物的生长。,4.生物群落的种类组成,它决定着从初级产量到鱼产量之间的能量转化率。初级产量如果主要由小型浮游藻类组成，那么直接被浮游动物利用的较多，转化率较高；如果由大型植物或大型藻类组成，则主要在死后分解以细菌和腐屑形式被利用，食物链较长，转化率也降低。次级产量中各营养级的优势种如果是由那些对食物利用率高、生长繁殖迅速的种群组成，能量转化效率和物质循环速度都比较高，鱼产力也较高。,一个水体中以经济鱼类为终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼产力将越降低。,既然初级产量在能量流中，平均以10%20%的转化率沿营养级而减少，因此一个水体中以经济鱼类为
15、终点的食物链越长，在相近的初级产量下鱼产力将越降低。这一原理在许多实验工作和生产实践中得到证明。例如，用溞直接喂食狗鱼苗时，饵料系数为11.5，用溞喂小鱼(饵料系数为12.6)，狗鱼苗再食小鱼(饵料系数为3)时，就要37.8单位的溞才能提供一单位的狗鱼( ，1952)。在养鱼生产中，植食性鱼类单产较高也可以说明问题。 但是高营养级动物从食物中得到氮和碳的比值与本身的体质相近，因而利用率较高；另一方面低营养级动物摄食小型食物要消耗较大的能量，这些情况可能抵消了短食物链的优越性。因此食物链长短和鱼产力的关系事实上更为复杂。,鲢和鳙的饵料系数,如果把以后各环节对饵料的消费量都换算为第一环节的湿重单位
16、，那么食浮游动物的鱼类有时仅消费20多个单位；食底栖动物鱼类为40140单位；草食性鱼类有时达到50单位，远超过食浮游动物的鱼类。 我国主要饲养鱼类鲢和鳙，前者的食物以浮游植物为主，后者以浮游动物为主。鲢食浮游植物的饵料系数约在30(硅藻、绿藻)到50(蓝藻)之间(，1976)，鱼类食浮游动物的饵料系数成鱼常为1011，幼鱼仅36。浮游动物食浮游植物的饵料系数常为36。按此计算，初级产量直接被鲢利用和通过浮游动物再被鳙利用，在能量转化率上是相近的。近年生产实践证明：大水面中鳙的单产并不低于鲢。,转化速度和转化效率,物质与能量的转化速度也和转化效率同样重要，因为从一个营养级到下一营养级，活有机质量(生物量)平均减少了80%90%，但这些被消耗的生物量并未消灭而是以代谢产物或死体分解形式转化为细菌、腐屑、溶解有机质和无机养分。这些物质在生态系中可以反复地循环利用。每循环一次即形成一个能量流和鱼类的再生产
