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1、,细胞质遗传与雄性不育,第一节 细胞质遗传,第二节 母性影响,第三节 叶绿体遗传,第四节 线粒体遗传,第五节 质粒遗传,第六节 植物雄性不育的遗传,一、细胞质遗传的发现,第一节 细胞质遗传的特点,Correns 法国植物学家 1909年，报道 了不符合孟德 尔规律的遗传 现象。,紫茉莉（Mirabilis jalapa）花斑植株 叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型 白色部分和绿色部分有明显的界限,1、紫茉莉花斑性状的遗传,2、试验结果特点,、同一组合，正反 交F1的表型不同。,、所有F1的表型取 决于母本的表型。,二、细胞质遗传的概念,细胞质遗传(cytoplasmic inheritance
2、) ：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传、非染色体遗传、染色体外遗传、母体遗传等。,核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。,三、细胞质遗传的特点,1、正反交的遗传表现不同， F1表现母系遗传。,2、不遵循孟德尔遗传规律，杂交后代一般不出现一 定的分离比例。,3、通过连续回交能把母本的核基因全部置换掉，但母 本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。,线粒体基因组（mtDNA）,叶绿体基因组（ctDNA CpDNA）,细胞共生体基因组,细菌质粒基因组,非细胞器基因组,细胞器基因组,细胞质基因组,四、细胞质遗传的物质基础,细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称
3、为细胞质基因组(plasmon)。,第二节 母性影响,一、母性影响的遗传学试验,1、锥实螺 螺壳旋转方向遗传学研究,、背景知识：,椎实螺 是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体相互交换精子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向 有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状。,、遗传试验,右旋 左旋,F1,右旋,F2,右旋,F3,右旋,左旋,3,1,左旋 右旋,F1,左旋,F2,右旋,F3,右旋,左旋,3,1,、遗传结果解释,椎实螺外壳旋转方向的母性影响,、遗传结果特点,、正反交结果不同,、F3才发生性状分离，比孟德尔遗传的分离世代晚 一个世代。,、
4、遗传机理,椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次卵裂时纺垂体分裂的方向决定的。受精卵纺垂体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体分裂的方向由母体基因型决定。这种由母体基因型决定子代性状表现的母性影响又叫前定作用（per-determination）、或延迟遗传（delayed inheritance）。,螺类卵裂的方式示意图 1、2为第一次卵裂， 3、4为第二次卵裂； 1、3是左旋，2、4是右旋。,二、概念,母性影响又称为母性效应（maternal effect）， 是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表
5、型与母本表型相同的现象。,三、母性影响的类型,2、持久性的母性影响：影响子代个体终身。如锥实螺 螺壳旋转方向遗传。,1、短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期。 如面粉蛾的眼色遗传。,四、母性影响的实质及可能机制,1、母性影响的实质母性影响是细胞核基因控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传，子代表现型由母本(体)基因型决定。,2、可能机制母体为子代胚胎发育早期(性状发育的决定期)提供物质，决定子代性状的发育。,五、母性影响与细胞质遗传的异同,1、相同点：正反交结果不一致,2、不同点 细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。 母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短 暂性的。后代会
6、发生性状分离。,第三节 叶绿体遗传,一、紫茉莉的花斑叶色遗传,1、遗传试验,2、遗传学解释,绿色：能够正常产生叶绿体质体基因正常,白色：不能产生正常叶绿素质体基因不正常,花斑：局部不能形成叶绿素具有两类质体,紫茉莉花斑叶遗传模型,二、玉米叶片的埃型条纹遗传,1、遗传试验,P 绿叶 条纹叶,F1 全部绿叶,绿叶,F2,条纹叶,3,1,P 条纹叶 绿叶,F1 绿叶 白叶 条纹叶 绿叶,BC1 绿叶 白叶 条纹叶,2、遗传学解释,正常绿色叶(Ij),白色条纹叶(ij),3、遗传机理解释,当核基因隐性纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因变异，产生条纹叶。变异一经发生，便能以细胞质的遗传 方式稳定遗传。
7、,、条纹叶(两种细胞质基因） 、白色叶(全部为条纹叶细胞质基因),条纹叶又可分离出绿叶、条纹叶、白叶。,当核基因纯合(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时， 植株表现为：,三、叶绿体遗传的特点,2、叶绿体遗传的自主性是相对的可能与核基因共同决定性状表现；在某些情况下受核基因影响(甚至产生细胞质基因突变）。,1、叶绿体具有遗传自主性既能自我复制，又能独立表达(决定性状表现)。,(一)叶绿体DNA的分子特点 叶绿体DNA(即ct DNA)是闭合环状的双链结构，浮力密度小。 高等植物ct DNA与核DNA没有明显区别；但单细胞的藻类差别较大；ct DNA胞嘧啶没有甲基化。 ct DNA与细菌DNA相
8、似，是裸露的DNA。 拷贝数 多拷贝。高等植物每个叶绿体中有30-60个ctDNA分子。,四、叶绿体遗传的分子基础,(二) 叶绿体基因组的构成,ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如rRNA、tRNA、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白以及RuBp羧化酶的大亚基等。 ct DNA的其余部分还与生物体的抗药性，对温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。,一些植物的ct DNA的全部碱基序列已被测出来，多数植物的ct DNA大小约为150kb，如烟草的ct DNA为155844bp，水稻的ct DNA为134525bp。 每个ct DNA大约能编码126个蛋白质。,(二) 叶绿体基
9、因组的构成,一、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 生长缓慢的突变型在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，而细胞色素氧化酶的产生是与线粒体直接联系的，并且观察到缓慢生长突变型的线粒体结构不正常，所以有关的基因存在于线粒体中。,第四节 线粒体遗传,二、酵母小菌落的遗传,小菌落酵母的细胞内缺少细胞色素a和b，还缺少细胞色素氧化酶，不能进行有氧呼吸，因而不能有效地利用有机物。上述酶类存在于线粒体中，因此这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。,与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核基因 组间的关系更紧密。,另一方面，线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢过程)中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码
10、,一方面，线粒体在遗传具有半自主性。能够自我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现),三、线粒体遗传的特点,四、线粒体遗传的分子基础,1、线粒体基因组的一般性质,线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状，少数是线性分子。,各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属（Tetrahymena）和草履虫等原生动物为50kb，是线性分子。,植物的线粒体基因组比动物的大15-150倍，也复杂得多，大小可从200kb-2500kb。,真核生物每个细胞内含众多的线粒体，每一线 粒体又可能具有多个mtDNA拷贝。,第五节 质粒的遗传,1、概念 质粒
11、：是指存在于细胞中能独立进行自主复制的染色体外遗传因子。 附加体：有些质粒能够与染色体结合，随寄主染色 体的复制而复制，这种质粒称为附加体。 目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等生物中染色体以外的单纯DNA分子。大肠杆菌的F因子是最早发现的质粒。质粒的遗传具有类似细胞质遗传的特征。,2、质粒类型,、细菌质粒：如F因子、R因子、Col质粒。,R因子是一种抗药性质粒，在痢疾志贺氏菌中发 现的。它的主要特征是使寄主细胞获得对各类真菌抗 生素的抗性。 Col质粒是一类能产生大肠杆菌素的质粒，大肠 杆菌素是一种多肽类抗生素，它能结合到敏感的细菌 细胞壁上，抑制细胞的分裂、转录和能量代谢等。,、真核
12、质粒：如酵母中2-u环状质粒、红色面包霉 kalilo质粒、玉米中与雄性不育有关的两个线性质粒S1和S2。质粒在真核生物中不及在细菌中普遍。其质粒一般与基因组没有联系，遗传方式和细胞器基因类似。 在真核生物中，很多由细胞质传递的性状是由细胞质中存在感染因子如病毒、细菌等颗粒引起的。,如：果蝇体内感染因子对寄主细胞的影响。,果蝇的母体性比现象,、在21或更低温度下培养果蝇时，少数果蝇产生的后代中雌性个体占绝对优势。这种情况称为母体性比。,、母体性比的遗传：母体性比可以传递给雌性后代， 但不能传递给后代中数目极少的雄果蝇。,、母体现象的解释：该种果蝇的细胞中感染了一种螺旋体，在雌雄果蝇中都可以存在
13、。能产生一种雄性致死毒素， 杀死正在发育中的雄性个体。,第六节 植物雄性不育的遗传,一、植物雄性不育的概念,植物雄性不育性(male sterility)：雌雄同株或 同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能 的花粉，雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。,二、植物雄性不育的类型及遗传特点,核不育,质不育,质核互作不育,显性核不育,隐性核不育,孢子体不育,配子体不育,单基因,双基因,单基因,双基因,生态型雄性不育,基因工程雄性不育,细胞质雄性不育,（一）核不育型,由核内染色体基因所决定的雄性不育类型，简称核 不育型。遗传实验证明，多数核不育型均受一对隐性基 因（ms）所控制，纯合体（m
14、sms）表现雄性不育，用雄 性可育植株（MSMS）与之杂交，这种不育性能被相对 显性基因MS所恢复，F1杂合体（MSms）雄性可育，F2 代植株的育性呈简单的孟德尔式分离。 在小麦、棉花、亚麻、谷子等植物中已发现显性核 不育。,1、隐性核不育的遗传,、不育系、保持系和恢复系的基因型,不育系 msms,保持系 Msms,恢复系 MsMs,、不育系和保持系的繁殖,不育系 msms 保持系 Msms,Ms,ms,ms,msms,不育（不育系）,可育（保持系）,Msms,、杂种F1的生产,不育系 msms 恢复系 MsMs,Ms,ms,可育（保持系）,Msms,2、核不育型的特点,核基因控制的雄性不育
15、，用普通遗传学方法不能使 整个群体保持这种不育性。所以，无保持系，这种核不 育的利用有很大的限制。,3、光温敏核不育型 这类核不育的不育性受光周期、温度或这两者互作的控制。温敏型核不育系在正常气候条件下，均表现不育；在高温或低温下表现可育。光敏型核不育的育性转化主要由日照长度控制。,（二）细胞质不育型,目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。 细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。,（三） 质-核不育型,1、概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 在水稻、小麦、玉米、高粱等作物中均有发现。 质核型不育性的胞质不育基因通常记为S，胞质可育基因记为N，核不育基因记为rf，
16、核可育基因记为Rf。,质核不育型的基因组成和育性,2、遗传特点：,S(rfrf) N(rfrf),S(rfrf) F1表现不育,S(rfrf) N(RfRf) S(rfrf) S(RfRf),S(Rfrf) F1表现正常可育,不育系、保持系、恢复系的基因型,不育系S（rfrf）,rfrf,S,保持系N（rfrf）,rfrf,N,恢复系S（RfRf）或N（RfRf）,RfRf,S,RfRf,N,不育系的繁殖,不育系S（rfrf） 保持系N（rfrf）,S（rf）,rf,S（rfrf）,不育（不育系）,rfrf,S,rfrf,N,X,rfrf,S,保持系的繁殖,保持系N（rfrf）,保持系N（rfrf）,rfrf,N,rfrf,N,恢复系的繁殖,恢复系S（RfRf）或N（R
