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1、第五章 生物氧化 biological oxidation,内容,第一节 概述 第二节 CO2的生成方式 第三节 水的生成-呼吸链 第四节 ATP的生成、储存和利用,目的要求,1.掌握 生物氧化的概念、特点。呼吸链组成。胞浆中NADH氧化和ATP的产生方式，氧化磷酸化的部位，能量贮存形式和能量直接利用的形式。 2.熟悉 生物氧化过程中二氧化碳生成方式。呼吸链抑制剂对氧化磷酸化的阻断部位。 3.了解 氧化磷酸化机理。其他氧化体系的意义。,第一节 概述,一、生物氧化的概念* 糖、脂肪和蛋白质等有机物在体内的逐步氧化分解成CO2和H2O，并释放出能量的过程，称为生物氧化。,生物氧化部位：需氧细胞 物
2、质完全氧化的同时伴随O2摄取，CO2排泄 又称为细胞氧化或细胞呼吸。,二、生物氧化的过程,三、生物氧化的特点 *,体外 体内 共同点： 终产物相等（CO2 、 H2O、能量） 特点： 1.CO2生成方式 C + O2 CO2 有机酸脱羧 2.H2O生成方式 2H +1/2O2 H2O AH2 2H 呼吸链 + O2 3.能量释放形式 骤然 逐步释放 转化形式 热能 化学能（高能键） 4.反应条件 干燥（高温压） 近中性体液、酶,H2O,第二节 CO2的生成方式,1.-脱羧 -单纯脱羧 -氧化脱羧 2.-脱羧 -单纯脱羧 -氧化脱羧,- 单纯脱羧 氨基酸脱羧酶 RHCH COOH RCH2NH2
3、 + CO2 NH2 磷酸吡哆醛（B6） 胺 氨基酸,1.-脱羧,-氧化脱羧 丙酮酸脱氢酶系 CH3COCOOH CH3COSCoA + CO2 + HSCoA NAD+ NADH+,-单纯脱羧 草酰乙酸脱羧酶 COCOOH CH3COCOOH + CO2 CH2COOH 丙酮酸 草酰乙酸 -氧化脱羧 苹果酸酶（胞浆） CHOHCOOH CH3COCOOH + CO2 CH2COOH NADP+ 丙酮酸 NADPHH+ 苹果酸,2.-脱羧,第三节 水的生成呼吸链,定义：呼吸链又称电子传递链 定位：线粒体内膜 组成：由一系列递氢体和电子传递体按一定顺序排列组成的连续酶促反应体系。,（一）呼吸链成
4、分,FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN 。,FMN,铁硫蛋白,泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。,泛醌,细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。,细胞色素,1.能够在线粒体内膜上游动 2.从复合体III的Cytc1获得电子， 传递给复合体IV,1. 复合体: NADH-脱氢酶,功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone),NADH,CoQ,复合体,2e- 转移,2. 复合体: 琥珀酸-脱氢酶,功能: 将
5、电子从琥珀酸传递给泛醌,无质子进入膜间隙，但是电子从FADH2进入ETC,3. 复合体: 泛醌-细胞色素c还原酶,功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c,只参与单电子传递,4. 复合体: 细胞色素c氧化酶,功能：将电子从细胞色素c传递给氧,其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。,两条呼吸链,线粒体内重要代谢物氧化与两条呼吸链的联系,三、细胞质NAPH的氧化,胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 3-磷酸甘油穿梭 (-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shut
6、tle),NADH+H+,FADH2,NAD+,FAD,线粒体 内膜,线粒体 外膜,膜间隙,线粒体 基质,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,1. 3-磷酸甘油穿梭机制,NADH +H+,NAD+,谷氨酸- 天冬氨酸 转运体,苹果酸-酮 戊二酸转运体,苹果酸,草酰乙酸,-酮戊二酸,谷氨酸,胞液,线 粒 体 内 膜,基质,天冬氨酸,2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制,穿梭作用的意义,将胞液中的NADH转入线粒体，进入呼吸链氧化产生能量。 保证胞液中的NAD+的浓度，利于物质代谢进行。,第四节 ATP的生成、储存和利用,一、ATP与高能磷酸化合物,ATP是人体内能量的直接供给者，由ATP生成其它核苷三磷酸，产
7、生相应的CTP,UTP和GTP，本身变为ADP,1. ATP结构,3. 高能磷酸化合物种类,3. ATP生产其它核苷酸三磷酸,1.底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 2.氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation),*ATP的生成方式,二、ATP的生成,（一）底物水平磷酸化,物质在脱氢或脱水过程中，产生高能代谢物并直接将高能代谢物中能量转移到ADP(GDP)生成ATP(GTP)的过程,（二）氧化磷酸化,1.定义：代谢物脱下的氢经呼吸链氧化生成水的过程中，释放出的能量用于ADP偶联磷酸化，生成ATP的过程 场所：线粒体 原料：
8、还原性代谢中间产物 （丙酮酸、异柠檬酸、苹果酸、脂酰CoA、琥珀酸 ） 产物：ATP，H2O 途径： NADH氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链,2.氧化磷酸化的偶联部位,磷氧比值 每消耗1摩尔氧原子所消耗磷酸的摩尔数或合成ATP的摩尔数 NADH: P/O=2.5 ATP；琥珀酸：P/O=1.5 ATP 复合体I，复合体III，复合体IV,化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 1）质子从线粒体基质泵至膜间隙，NADP (10H),琥珀酸（6H）； 2）线粒体不允许H自由通过，造成跨膜电位差和质子浓度差 3）线粒体内膜上有ATP合酶，允许质子通过,3.氧化磷酸化的偶联机理,
9、胞液侧,基质侧,化学渗透假说详细示意图,腺苷酸转运蛋白(adenine nucleotide transporter) 参与ADP与ATP反向转运。,ATP、ADP和pi的转运,ATP4-,ADP3-,H2PO4-,4、影响氧化磷酸化的因素,1）呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。 2）解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。 如：解偶联蛋白 3）氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及ADP磷酸化均有抑制作用。 如：寡霉素,（一）抑制剂,鱼藤酮 粉蝶霉素A 异戊巴比妥,抗霉素A 二巯基丙醇,CO、CN-、 N3-及H2S,1）各种呼吸链抑制剂的阻断位点,不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响,2）解
10、偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）,Q,胞液侧,基质侧,解偶联 蛋白,3. 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成,寡霉素,ATP合酶结构模式图,（二）ADP的调节作用 主要调节因素。ATP消耗增大，ADP增加，氧化磷酸化增加，反之，ADP减小，氧化磷酸化减小 （三）甲状腺激素 诱导细胞膜上Na+，K+ATP酶的生成，使ATP分解增加，ADP上升，促进氧化磷酸化，使ATP生成增加。由于ATP的合成和分解均增加，机体耗氧量、产热量均增加。 （四）线粒体DNA突变 与线粒体DNA病及衰老有关。,5.ATP的利用,ATP,ADP,机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温),生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。,肌酸激酶的作用,磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。,重点,生物氧化的概念、特点； 两条呼吸链的组成、作用原理； 胞浆中NADH的氧化； ATP产生方式、氧化磷酸化的部位； 呼吸链抑制剂的阻断部位； 能量的贮存和利用形式,
