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1、第二章 植物的形态结构和发育,植物体的进化过程： 由简单到复杂 由无分化到有分化 由简单分化到高度分化,单细胞藻类 群体或丝状体藻类 苔藓植物 蕨类植物 裸子植物 被子植物,单细胞藻类：单个细胞即为一个完整个体，兼有营养和生殖两种功能,群体或丝状体藻类：由多个相同细胞组成，但细胞没有分化,具复杂结构的藻类：有表皮、皮层和髓的分化，但无维管组织,苔藓植物：有茎、叶的分化，但也没有维管组织,蕨类植物：真正具有根、茎、叶的分化，维管组织也开始形成,裸子植物：根、茎、叶高度分化，产生种子，但种子裸露，没有果皮包被,被子植物：根、茎、叶高度分化，花、果实、种子等生殖器官也发生了高度分化,本章以被子植物为
2、代表，讨论植物营养器官的形态、结构和发育等问题：,被子植物（angiosperm） 胚珠完全包藏在子房内并由子房发育为果实的植物,被子植物的器官组成,花（flower）,叶（leaf）,茎（stem）,根（root）,果实（fruit）,种子（seed）,第一节 根,一、根和根系：,1、根的类型：,（1）主根(main root) ：由种子的胚根直接发育而来的根 （2）侧根( lateral root) ：由主根长出的根 （3）定根( normal root) ：直接或间接由胚根发育而成的主根及其各级侧根，它们有固定的生长部位 （4）不定根( adventitious root) ：从茎、叶或
3、其它部位生长出来的根，没有一定的发生位置,定根,不定根,2、根系（root system）：一株植物根的总和,（1）直根系（tap root system）：主根粗壮发达，主根和侧根有明显区别的根系，如：大部分双子叶植物的根系,（2）须根系（fibrous root system）：主根不发达或很早就停止生长，由茎基部产生的不定根组成的根系，如：大部分单子叶植物和一些草本植物的根系,二、根的初生生长和初生结构：,（一）根尖及其分区：,根尖是指根的顶端到着生根毛处的一段，其上为次生根（老根）；根尖从顶端往上起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。,成熟区,伸长区,分生区,根冠,1、根冠
4、（root cap）：, 位于根的先端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成帽状结构套在分生区外方，保护幼嫩的生长点 外层细胞能分泌多糖类黏液，防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦, 根冠还可以感受重力，控制根的向地性生长：根冠前端细胞中含有淀粉体，起“平衡石”作用，保证根的向地性生长。,2、分生区（meristematic zone）：, 位于根冠上方，分生细胞组成 最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组织 初生分生组织细胞已经初步分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成层三部分 进一步分化，原表皮根的表皮，基本分生组织根的皮层，原形成层维管柱,3、伸长区（elongat
5、ion zone）：, 位于分生区上方，长25mm 细胞分裂已停止，但细胞体积增大，并沿根的纵轴方向显著伸长，这段区域是根伸长生长的主要部分，故称伸长区 伸长区开始出现组织分化，最早的筛管和导管相继出现，逐渐分化形成根的成熟组织,4、成熟区（maturation zone）：, 位于伸长区上方，细胞已停止生长，并已分化成熟 成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区 根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.081.5mm, 根毛数目多，密度大，如玉米420/mm2， 角质层极薄，外壁有黏液和果胶质，有利吸收和固着 根毛生长速度快，寿命短，一般几天 失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能
6、,显微镜下的根毛区,（二）根的初生结构, 根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长 初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共同组成根的初生结构,初生结构的三要素： 1、表皮（epidermis） 2、皮层（cortex） 3、维管柱（vascular cylinder 或中柱）,根初生结构模式图,毛茛根初生结构,柳树根初生结构,双子叶植物根初生结构示意图,1、表皮：, 热带的兰科植物和附生的天南星科植物的气生根，表皮由多层排列紧密的死细胞组成，称为根被，即复表皮 主要起保护作用, 防止水分丧失,2、皮层：由多层薄壁细胞组成，排列疏松，有明显的胞间隙
7、，细胞中储藏有淀粉和其他物质,皮 层,外皮层：最外层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成,中皮层：多层薄壁细胞组成,内皮层： 皮层最内的层细胞组成，细胞排列紧密，无胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域，称凯氏带（casparian strip）,外皮层,中皮层,内皮层,凯氏带,凯氏带立体示意图,3、维管柱：皮层以内的柱状体，是由原形成层发育而来,维 管 柱,中柱鞘：位于维管柱的最外层， 或几层薄壁细胞组成，有潜在的分裂能力（侧根、不定芽、形成层等）,维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成,薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间的数层薄壁细胞,维 管 柱,初生木质部, 位于维管
8、柱中央，横切面上呈星芒状 初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称原生木质部 靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部 这种由外向内发育成熟的方式，称为外始式 根横切面上木质部呈不同的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，如油菜为2束称二原型、豌豆有3束称三原型，花生为四原型等 双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束，称为多原型,维 管 柱,初生韧皮部, 位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同 外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内方 组成成分：筛管和伴胞，也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞, 薄壁组织,
9、 位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成 双子叶植物中，这部分细胞可转化为维管形成层的一部分, 髓, 一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此) 多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在,单子叶植物根的维管柱：,中柱鞘,初生木质部,初生韧皮部,薄壁细胞,双子叶植物和单子叶植物初生根比较,（三）侧根的发生：, 主要起源于中柱鞘，内皮层也参与 侧根发生于根的内部组织的这种方式称为内起源,侧根发生部位,二原型根,侧根发生部位,三、四原型根,侧根发生部位,多原型根,侧根形成过程, 中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外
10、的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基 根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠 进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根,三、根的次生生长和次生结构, 大多数双子叶植物的根在已形成初生结构的基础上，还要进行次生生长 次生生长由侧生分生组织的活动引发 侧生分生组织分为：维管形成层和木栓形成层 由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构，称为次生结构,1、维管形成层的产生和活动：不断向侧方添加次生维管组织,维管形成层的发生和它的活动,维管形成层的发生和它的活动,维管形成层的发生和活动,维管
11、形成层的发生和它的活动,维管射线,在次生维管组织中，形成了一些径向排列的薄壁细胞群,称为维管射线，在木质部的称木射线，在韧皮部的称韧皮射线 功能：径向物质运输 维管射线形成后，使维管组织内有轴向系统和径向系统之分,2、木栓形成层的产生与活动：, 维管形成层活动，使中柱鞘外的成熟组织被破坏，这时中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层 木栓形成层进行平周分裂，向外分裂产生木栓层，向内分裂形成栓内层 木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮，成为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织), 最早的木栓形成层起源于中柱鞘，但活动一年或几年后停止活动，这时新的木栓形成层在周皮以内产生，常由次生韧皮部细胞恢复分裂能
12、力形成木栓形成层，继续形成新的木栓,3、根的次生结构：,次生结构的特点： 次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，有轴向系统和径向系统之分。 形成层除切向分裂，使根直径增粗外，也进行少量径向分裂，使形成层周径扩大。 次生结构中次生木质部占据大部分比例，次生韧皮部所占比例较少。,根的次生长和次生结构,根的次生长和次生结构,柳树根次生结构,双子叶植物根的发育形成过程,中柱鞘 初生韧皮部 薄壁组织 初生木质部 髓(若存在),维管形成层,次生韧皮部,维管射线,次生木质部,原生韧皮部 后生韧皮部,原生木质部 后生木质部,木栓形成层,木栓层,栓内层,侧根,维管 柱,原分生 组织,原形 成层,根冠原,原表
13、皮,基本分生组织,根冠,表皮,皮层,初生生长及初生结构,次生生长及次生结构,四、根瘤与菌根, 根和土壤中的微生物有密切的关系，有些微生物进入根内形成特定结构，共同生活，彼此互利，这种关系称为共生（symbiosis） 根中的共生有两种类型：根瘤（root nodule）和菌根（mycorrhiza）,1、根瘤, 根上生的各种形状的瘤状突起称为根瘤 形成过程： 根瘤菌由根毛侵入根的皮层内，其分泌物刺激皮层细胞迅速分裂，使细胞数目增多体积增大，同时根瘤菌也大量繁殖，结果在根表面形成根瘤。, 根瘤有固氮作用，供植物生长发育的需要；也能提高土壤肥力，提高作物产量 除豆科植物外, 还发现100多种植物能
14、形成根瘤, 如木麻黄、罗汉松、杨梅、铁树、沙棘等 近年来，把固氮基因转入农作物和经济植物中已成为分子生物学和遗传工程的研究热点,根 瘤,2、菌根, 和真菌共生的根称为菌根 外生菌根：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替根毛的功能，增加根系的吸收面积，如松等 内生菌根：菌丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如柑橘、核桃等 也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，称内外生菌根，如苹果、柳树等, 菌丝吸收水分、无机盐等供给植物，同时产生植物激素和维生素B等促进根系生长；植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料
15、 能形成菌根的高等植物有2000多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等 具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于在荒地上成功造林,菌 根,外 生 菌 根,内 生 菌 根,五、根的功能,1、吸收： 2、输导： 3、支持： 4、合成： 5、贮藏 ：,六、变态根,贮藏根 气生根 寄生根,肉质直根 块根,支柱根 攀缘根 呼吸根,1、肉质直根,由下胚轴和主根发育而来，营养贮藏在变态根内，以供抽苔和开花使用 根增粗的主要原因是次生生长后，部分木质部（萝卜）或韧皮部（甜菜）的薄壁细胞恢复分裂能力，转变成副形成层，进而产生三生木质部和三生韧皮部之故,2、块根,由不定根或侧根发育而来，根内细胞贮藏大量的淀粉等营养物质，一株植物可形成多个块根,块根的增粗是维管形成层和副形成层共同活动的结果,3、支柱根,一些不定根，向下伸入土中，有支持植株、增强吸收的作用,4、攀援根,发生于地上茎干，并附着于其它基物上的一些不定根，根的先端常有吸盘以维持植物上升,5、呼吸根,一些植物的根垂直向上生长，暴露于空气中进行呼吸，称为呼吸根,6、寄生根,寄生于植物茎上而发育的不定根，可以深入寄主体内，与寄主的维管组织相联通，吸取寄主的养料和水分供本身生长发育的需要,
