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1、微生物学通报 JUN 20, 2008, 35(6): 939943 Microbiology 2008 by Institute of Microbiology, CAS tongbao * 通讯作者：Tel: 0371-66090980; : zhutiequn 收稿日期：2007-08-28; 接受日期: 2007-10-26 专论与综述 活性污泥驯化的微生物生态学原理 朱铁群* 李凯慧 张 杰 (华北水利水电学院 郑州 450011) 摘 要: 活性污泥是一种复杂的、具有生物多样性的微生态系统。生物多样性是活性污泥驯化的 基础, 驯化条件对微生物进行选择 适者生存增长, 不适者被抑制或
2、淘汰。此外, 活性污泥微生 物还能够通过表型适应和进化性适应主动地去适应驯化条件。活性污泥驯化的过程是微生物生态 位在生态系统中重新分配和调整的过程, 符合生态学“选择与适应”的原理。依据这种原理, 原 污泥、废水水质和处理工艺是影响活性污泥驯化的主要因素。 关键词: 活性污泥驯化, 微生物多样性, 选择与适应, 影响因素 Microbial Ecology Principle of Activated Sludge Acclimation ZHU Tie-Qun* LI Kai-Hui ZHANG Jie (North China Institute of Water Conservancy
3、 and Hydroelectric Power, Zhengzhou 450011) Abstract: Activated sludge is a complicated microbial ecosystem that has diversity. Based on the diversity, microorganisms are selected by acclimation condition: the survival of the fittest, otherwise eliminate through selection or contest. Moreover, micro
4、organisms in activated sludge acclimatize themselves to acclimation conditions. In the process the ecosystem distributes and adjusts microbial niche over again. The theory of “selection and acclimatization” may be used to explain the mechanism of activated sludge acclimation. So then, original sludg
5、e, wastewater quality and treating process are major influencing factors for activated sludge acclimation. Keywords: Activated sludge acclimation, Microbial diversity, Selection and acclimatization, Factors of in- fluence 基于活性污泥法的污、废水处理厂是一种遍及 世界、 规模庞大的生物处理工业1, 活性污泥驯化则 是污、废水处理厂启动和运行的关键环节。对于那 些难以生物处理的
6、工业废水, 活性污泥驯化的意义 显得更为重要。通过活性污泥驯化可以有效地处理 高盐度废水2, 也可以处理富含芳烃和重金属的工 业废水3-5。虽然活性污泥驯化已经应用了近百年, 但人们并不十分了解活性污泥驯化的机理, 只是推 测可能涉及到微生物细胞启动诱导酶的合成和微生 物群落正向自发突变的积累6。 近十几年, 分子生物 学技术广泛应用于活性污泥研究7, 活性污泥的微 生物群落结构和驯化期间的变化被逐渐揭示出来。 大量研究结果表明, 活性污泥驯化符合生态学的 “选择与适应”原理。依据这种原理, 原污泥、废 水水质和处理工艺是影响活性污泥驯化的主要 因素。 940 微生物学通报 2008, Vol
7、.35, No.6 1 活性污泥的多样性活性污泥的多样性 活性污泥是由多种微生物种群组成的微生物群 落, 群落微生物的多样性和微生物种群物质代谢类 型的多样性是活性污泥多样性的基础。 1.1 微生物的多样性 微生物的多样性是指微生物群落中物种的数量 和每个物种的个体数量的丰富度。应用分子生物学 技术和 16S rRNA分类方法, 分析不同来源的活性污 泥, 可以比较全面地了解活性污泥群落中的细菌种 群结构。表 17的研究成果显示：活性污泥的细菌类 群涵盖 13 个门类, 活性污泥的细菌门类构成、每个 门类的相对丰富度和每个门类的种的多少与活性污 泥的来源有关, 细菌种类的变化范围为 1676
8、OTUs (操作分类单位)。 表 1 废水处理厂和反应器活性污泥的微生物群落结构 Table 1 The microbial community structures of activated sludge from wastewater treatment plants and reactors 每种细菌门类的相对数量(%) (每种细菌门类 OTUs 的数目) Bacterial phyla (%) (Number of OTUs in respective phylum) Proteobacteria 活性 污泥 的来 源(So- use of activ- ated sludge) Ba
9、cteroidetes Acidobacteria Firmicutes Actinobacteria Nitrospira Verrucomicrobia Planctomycetes Chlorobi Chloroflexi Fibrobacteres Fusobacteria Unaffiliated 1 3(1) 51(9) 17(7) 15(1) 10(5) 2(1) 2(1) 2 26(15) 31(9) 2(2) 5(3)1(1) 1(1)2(1)3(2) 12(10) 1(1) 16(8) 3 13(8) 34(20) 8(4) 3(3) 2(2) 5(5) 3(2) 1(1)
10、4(3) 3(3)1(1)13(9) 4(3) 3(2)3(3) 4 17(15) 26(13) 10(9) 1(1) 7(5) 13(9) 7(5) 2(2) 2(2)1(1)9(8) 3(3) 2(2) 5 16(8) 9(2) 8(3) 4(2) 4(2) 6(1) 2(1) 37(3) 8(4) 2(1) 6(3) 6 5(1) 14(1) 7(2) 1(1) 50(7) 5(1)9(2) 9(1) 注: 1: 市政污水处理厂高负荷曝气池; 2: 硝化/反硝化工业废水处理厂; 3: 实验室 SBR 法, 生物除磷(补加醋酸盐)工艺; 4: 实验室 SBR 法, 生物除磷(未补加醋酸盐)
11、工艺; 5: 实验室连续水流反应器, 生物除磷工艺; 6: 实验室生物除磷反应器 Note: 1: High-load aeration basin of a full-scale municipal plant1; 2: Nitrifying/ denitrifying industrial plant; 3: Lab-scale phos- phate-removing sequencing batch reactors (+sodium acetate); 4: Lab-scale phosphate- removing sequencing batch reactors; 5: Lab
12、-scale phosphate-removing continuous flow reactor; 6: Lab-scale phosphate-removing reactor 1.2 同功微生物的多样性 活性污泥的微生物群落通常含有一些不同的菌 株, 它们执行相同或非常相似的生物学功能。同功 微生物现象在活性污泥中普遍存在, 如活性污泥中 的多种硝化螺菌1, 厌氧脱氮活性污泥中分离出好 氧脱氮细菌8, 高盐度-脱氮活性污泥中发现12种细 菌具有耐盐脱氮活性9, 以及从 2,4-D(2,4-二氯苯氧 乙酸)驯化的活性污泥中检测出 4个属的细菌可以降 解 2,4-D等10。 1.3 种内物质
13、代谢的多样性 细菌也存在种内个体差异, 这种差异在代谢组 方面表现十分突出。近期一项研究发现：12 株不同 来源的大肠杆菌(Escherichia coli)在葡萄糖代谢组 的 233 个酶斑点中, 只有 63 个斑点为 12 个菌株共 有, 代谢的一致性仅为 27%11。细菌种内个体差异 不可能存在于每一个新形成的细胞, 但它能够迅速 地在群体中出现。因此, 细菌种内的个体差异性增 加了微生物多样性的内容, 也丰富了活性污泥的多 样性。 2 活性污泥驯化的机理活性污泥驯化的机理 活性污泥驯化时, 驯化条件作为选择压力作用 于活性污泥, 而活性污泥则以其多样性, 以及微生 物的适应性变化去适应
14、驯化条件。 2.1 驯化期活性污泥的变化 活性污泥在驯化期的表观性状, 如色泽、絮凝 体的大小、沉降性能等一直在变化着2。与此同时, 活性污泥中具有特定代谢功能、更能适应废水环境 条件的种群迅速增长为优势种群2,9,10,12。随后, 活 性污泥的水处理功能达到最佳效果2,9,10。活性污泥 优势种群的变化与其水处理功能之间的关系见 图 19。 朱铁群等: 活性污泥驯化的微生物生态学原理 941 但是, 性能稳定的活性污泥并不是几种优势微 生物的简单富集。以含酚废水驯化活性污泥为例： 当酚负荷从 1.0 g/(Ld)提高到 1.5 g/(Ld)时, 活性污 泥崩溃; 因为 1.0 g/(Ld)
15、时的优势种群是R6F菌株, 它既降酚又絮凝; 在 1.5 g/(Ld)时, R6T和R10 两菌 株转化为优势菌群, 它们只降酚不絮凝, 破坏了活 性污泥絮凝体的结构13。 图 1 在 10%盐度条件下优势种群增长与氮去除率的 关系 Fig. 1 The relation of predominant bacterial community and NOx-N removal rate in 10% salinity 2.2 多样性是活性污泥驯化的基础 活性污泥微生物种群的多样性是驯化的基础。 在驯化过程中, 随着驯化条件不断强化, 活性污泥 微生物的多样性表现出递减趋势9,10; 驯化条件越
16、 极端, 微生物的多样性越小。 因此, 活性污泥驯化是 驯化条件对微生物种群进行选择, 适应驯化条件的 微生物生存并增长, 不适应者被抑制或淘汰, 原污 泥为驯化条件提供了备选“原料” 。 活性污泥在驯化过程中还会出现微生物群落的 演替, 低浓度条件下的优势种群, 在高浓度时会被 另一种群取代12,14。这应该是功能微生物的丰余性 造成的, 在多种微生物具有同一物质代谢功能时, 由于种间生理的差异, 使它们适应不同的驯化条件, 便出现优势种群取代的现象。 2.3 驯化条件下微生物的适应性变化 表型适应是不改变种群的基因类型, 仅依靠细 胞形态或生理变化去适应驯化条件。例如：活性污 泥中的丝状细菌在纯培养时可以转化为单细胞球状 或杆状15; 难降解有机化合物对微生物酶的诱导效 应1
