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1、第四章作物的生长发育及其产量、品质形成第一节作物的生长发育一、生长和发育的概念()生长生长是指作物个体、器官、组织和细胞在体积、重量和数量上的增加，是作物植株或器官由 小到大、由轻到重的不可逆的数量增长过程，它是通过细胞分裂和伸长来完成的。作物的生长 包括营养体（根、茎、叶）的生长和生殖体(花、果实、种子）的生长。风干种子在水中的吸胀，只 是体积上的量变，不是通过细胞分裂和伸长来完成的数量增长过程，因而不是生长。(二）发育发育是指作物一生中其形态、结枸、机能的质变过程，表现为细胞、组织和器官的分化，最 终导致植株根、茎、叶和花、果实、种子的形成。发育是作物发生形态、结构和功能上质的变化， 有时
2、这种过程是可逆的，如幼穗分化、花芽分化、维管束发育、分蘖的产生、气孔发育等。现以 叶的生长情况来解释生长和发育。叶的长、宽、厚、重的增加谓之生长；而叶脉、气孔等组织和 细胞的分化则为发育。(三）生长与发育的关系作物的生长和发育是交织在一起进行的。没有生长便没有发育，没有发育也不会有进一 步的生长，因此生长和发育是交替推进的。二、营养生长与生殖生长的关系及其调控(一）营养生长与生殖生长的概念作物营养器官(根、茎、叶）的生长称为营养生长；生殖器官（花、果实、种子）的生长称为生 殖生长。作物营养生长和生殖生长的划分通常是以穗分化或花芽分化为界限，把生长过程分为两 段，穗或花芽分化之前，为营养生长阶段
3、，其后开始进人生殖生长阶段。实际上两种生长之间 并无严格界限，有相当一段时间营养生长和生殖生长是同时进行的，常常交错在一起，称为并 进时期。例如，麦类作物在拔节前幼穗已分化，同时茎、叶也继续生长，两者并进生长(图4-1)。(二）营养生长与生殖生长的关系营养生长是作物转向生殖生长的必要准备。一般而言，只有根深叶茂，才能穗大粒饱。图4-1小麦生育时期与三段生长在营养生长期间，若植株生长健壮，地下有强大的根系吸收水分和养分，地上有大量的绿色叶 片制造并积累有机物质，就能促进生殖器官的生长发育。营养生长和生殖生长彼此影响。由于营养生长和生殖生长在相当长的时间内交错在 一起，并行生长。在同一个时间，根、
4、茎、叶、果（穗）、种子等各自处于生育进程的不同时期，彼 此之间不可避免地会发生相互影响。如小麦，在拔节时茎的节间迅速生长，穗在分化，而低位 叶片已趋向老化。此时，若及时适量施肥浇水则有良好的增产效果；但如果施肥灌水过多，则 往往造成营养生长过盛，茎叶徒长，植株倒伏，子实反而不饱满。(三）营养生长和生殖生长的调控由于不同作物的收获器官不同，在促控植株的生长发育、调节营养生长和生殖生长上就要 因作物而异。对于以果实或种子为收获对象的作物，在开花之前，重点要培育壮苗，使营养器 官生长发育健壮，先“搭好丰产架子”，为花、果、种子的生长发育奠定物质基础，但也要注意防 止营养器官生长过旺，以免进人生殖生长
5、阶段时不能建立起生殖器官生长的优势。三、作物生长的一般进程()作物S形生长过程1.S形生长曲线作物器官、个体、群体的生长通常是以大小、数量、重量来度量的。作物植株的个体或器官 的生长过程、群体的建成及产量的形成过程均呈现出前期较慢、中期加快、后期又慢以至停滞 衰落的过程。这种生长随时间的延长而变化的关系，在坐标图上可用曲线表示。如果以时间 为横坐标，以作物生长量为纵坐标画出一条曲线，则曲线呈英文字母“S”形状，因此这条曲线 称为S形生长曲线（图4-2)。2.S形曲线的变化过程作物的S形生长过程（以群体干物质积 累为例）可划分为缓慢增长期、直线增长期和 减缓停滞期三个阶段。缓慢增长期。在作物生长
6、初期，作物 叶面积较小，干物质积累量较少，生长比较缓 慢，呈指数增长，也叫指数增长期。直线增长期。在这一时期，植株变 大，叶面积增长较快，群体干物重的增长速度 维持定值，呈直线增长趋势。减缓停滞期。随着叶片变黄（或脱 落）和机能衰退，群体干物质积累速度减缓。 当到成熟期时，生长进人停滞状态，干物质积 累停止，植株干重趋于稳定不再增加。二）S形生长进程的应用检验作物的生长发育进程作物的群体、个体、器官、组织乃至细胞，它们的生长发育过程都是符合S形生长曲线的。 如果在某一阶段偏离了 S形曲线的轨迹，未达到或超越了，都会影响作物的生育进程和速度， 从而最终影响产量。因此，在作物生育过程中应密切注视苗
7、情，使之达到该期应有的长势长 相，向高产优质方向发展。促控柑施的应用促控措施要适时。各种促进或抑制作物生长的措施，都应该在作物生长发育最快速度 到来之前应用。例如，用矮壮素控制小麦拔节，应在基部节间尚未伸长前施用，如果基部节间 已经伸长，再施矮壮素，就达不到控制该节间伸长的效果；水稻晒田可使基部12节间矮壮， 若晒迟了，不但达不到这一目的，反而可能影响穗的分化。促控措施要兼顾不同器官。同一作物的不同器官，通过S形生长周期的步伐不同，生 育速度各异，在控制某一器官生育的同时，应注意这项措施对其他器官的影响。例如，拔节前 对稻麦施用速效性氮肥，虽然能对稻麦的小花分化起促进作用，但同时也能促使基部1
8、2个 节间的伸长，而易引起以后植株的倒伏。四、作物的生育期和生育时期(一）作物的生育期作物生育期的概念作物从出苗到成熟之间的天数，称为作物的生育期。在生产上，由于作物收获的产品器官 不同，生育期的计算方法也不同。根据收获对象的不同，有以下4种情况：收获子粒。一般以子粒为播种材料又以新的子粒为收获对象的作物，其生育期是指子 粒播种后从出苗开始到成熟所经历的总天数。这类作物在生产上最多，如小麦、玉米、大豆、高粱等。收获营养体。对于以营养体为收获对象的作物，如麻类、薯类、牧草、绿肥、甘蔗、甜菜、 烟草等，其生育期是指播种材料出苗到主产品收获适期的总天数。烟草的生育期是从出苗到 “工艺成熟”之间的天数
9、。育苗移栽。需要育秧(育苗）移栽的作物，如水稻、甘薯、烟草等，通常还将其生育期分 为秧田（苗床)期和大田期。秧田（苗床)期是指从出苗到移栽的天数，大田期是指从移栽到成 熟的天数。棉花。棉花具有无限生长习性，在棉花开始吐絮后，要持续很长时间才能收获完毕。 一般将播种出苗至开始吐絮的天数称为生育期，而将播种到全田收获完毕的天数称为大田生 育期。影响作物生育期长短的因素作物生育期长短不同，主要由作物的遗传性和所处的环境条件决定。基因型对生育期的影响。基因型不同导致不同作物、同一作物不同类型及不同品种的 生育期长短不同。如北京地区，冬小麦生育期为250 d左右，春小麦生育期仅100 d左右。同 为冬小
10、麦又有早熟品种、中熟品种和晚熟品种之分。早熟品种生长发育快，主茎节数少，叶片 少，成熟早，生育期较短；晚熟品种生长发育缓慢，主茎节数多，叶片多，成熟迟，生育期较长。 中熟品种在各种性状上均介于两者之间。环境条件对生育期的影响。温度和日照长度变化会引起生育期变化。如玉米、大豆、 水稻等喜温短日照作物，当从南方向北方引种时，由于纬度增高，温度较低，日长较长，其生育 期延长;相反，从北方向南方引种，由于纬度低，日长较短，温度较高，生育期缩短。强冬性小麦 为低温长日照作物，若作春小麦栽培则当年不能抽穗成熟。此外，不同海拔高度和不同栽培措施对作物生育期也有影响。如在相同纬度下，高海拔地 区温度较低，作物
11、生育期较长;低海拔地区温度较高，生育期就短；同一玉米品种在春播时生育 期较长而夏播情况下较短。作物的生育期与产量一般来说，早熟品种单株生产力低，晚熟品种单株生产力髙，但这也不是绝对的。如湖南、 江西两省晚熟油菜品种产量低于中熟油菜品种产量，其主要原因是这两省人春后，温度上升 快，晚熟品种灌浆成熟时，常遇高温逼熟，导致产量和种子含油量下降，而中熟品种则成熟条件 好，产量和种子含油量高。此外，从群体产量看，早熟品种多适于密植，而晚熟品种多适于稀 植，因此，早熟品种群体产量也不一定比晚熟品种低。(二）作物的生育时期生育时期是指作物一生中植株外部形态呈现显著变化的若干时期。依此显著变化可将每 种作物的
12、一生划分为若干个生育时期。现将常见作物的生育时期介绍如下：稻、麦类。一般划分为出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期（图4-1)。玉米。一般划分为出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期、开花期、吐丝期、成熟期。豆类。一般划分为出苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期。棉花。一般划分为出苗期、现蕾期、花铃期、吐絮期。油菜。一般划分为出苗期、现蕾抽薹期、开花期、成熟期。对各种作物生育时期的划分，目前尚未完全统一，有的划分粗些，有的划分细些。例如，成 熟期还可细划为乳熟期、蜡熟期和完熟期。需要说明的是，在日常的生产和科研实践中，对作物的生育时期的含义有两种解释，一种 是把各生育时期
13、视为作物全田出现形态显著变化的植株达到规定百分率的日期，如出苗期是 指出苗植株达到全田植株50%的那一天，即某月某日；另一种是把每个生育时期看成出现显 著形态变化后持续的一段时期，并以该时期开始到下一生育时期开始的前一天为止之间的天 数计算，例如，分蘖期，即是指从分蘖开始的那一天起至拔节期开始前一天之间的天数。在进 行科学试验记载时，常常采用前一种方法。关于达到各生育时期的“ ”标准，一般以10%为 始期，以50%为盛期作为记载某生育时期的标准。五、作物器官的建成(一）种子及种子萌发种子的概念作物生产上所说的种子是泛指用于播种繁殖下一代的播种材料，它包括植物学上的三类 器官。第一类即由胚珠受精
14、后发育成的种子，即植物学上的种子，如豆类、麻类、棉花、油菜、烟 草等作物的种子；第二类为由子房发育而成的果实，如稻、麦、玉米、髙粱、谷子等的颖果，荞麦 和向日葵的瘦果，甜菜的聚合果等，第三类为进行无性繁殖用的根或茎，如甘薯的块根，马铃薯 的块茎，甘蔗的茎节等。近年来，随着农业生物技术的发展，通过组织培养技术，把植物组织的细胞培养成在形态 及生理上与天然种子胚相似的胚状体(体细胞胚），把胚状体包埋在胶囊内形成球状结构，使其 具备种子机能e这种颗粒体称为人工种子（Artificial seeds)，又称合成种子（Synthetic seeds) 或体细胞种子（Somatic seeds)。种子的组
15、成除用于无性繁殖的营养器官，如根和茎外，作物的种子一般由种皮、胚和胚乳(有些作物胚 乳退化，所以看起来不明显）三部分组成。具体有以下几种情况：单子叶作物。小麦、玉米、高粱等禾谷类作物的种子有胚、胚乳，不仅有种皮，还有果皮 包被着，种皮和果皮紧密相连不易分开；而水稻、大麦、谷子等甚至还包括果实以外的内外稃 (壳）。胚乳是种子养分的贮藏场所，有胚乳的种子，一般 内胚乳比较发达（图4-3)。有胚乳的双子叶作物。种子由胚、胚乳、种皮三部 分组成，如蓖麻、荞麦、黄麻、苘麻、烟草等。无胚乳的作物。种子有胚、种皮，但没有胚乳，养分贮藏于胚内，尤其是子叶内，如棉花、油菜、芝麻、甜 菜、大麻及大豆、花生等作物。
16、由于胚或子叶中贮藏养 分多少关系到种子发芽和幼苗初期生长的强弱，所以选 用粒大、饱满、整齐一致的种子，对保证全苗壮苗有重要 意义。种子发芽条件种子和用于进行繁殖的营养器官能否发芽，首先决定 于自身是否具有发芽能力，只有具有发芽能力的种子才可能发芽。除自身因素外，水分、温度 和空气是发芽的主要外部条件，种子发芽要求水分、温度和空气三个因素的适度配合，三者缺 一不可。水分。水分是制约种子发芽的首要因素。种子必须在吸足水分后才能萌发，如吸收水 分不足，即使其他条件满足种子也不能开始发芽。不同作物种子发芽所需水量也不同，含淀粉 多的种子吸水量较少，如小麦为种子干重的150%160%，玉米为137%;含蛋白质、脂肪较多 的种子则吸水量较多，如大豆为220%240
