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1、第3章 植物的矿质营养3.1 植物必需的矿质元素及其生理作用3.1.1 植物体内的元素及其含量 ：挥发性元素 灰分元素（1）挥发性元素：包括C、H、O和部分的N、S等，燃烧时以气态形式飞逸到大气中。（2）灰分元素：指构成灰分的各种元素（C、H、O除外）。包括部分的S，全部的P、Cl等非金属元素，以及K、Ca、Mg、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo等金属元素。矿质元素：灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。N虽不存在于灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此类。3.1.2植物必需元素的标准与确定方法植物必需元素的标准：（1）完全缺乏时，植物不能正常生长发育。（2）完全缺乏时，植
2、物出现的缺素症状是专一的，不能被其它元素替代。（3）元素的功能是直接的，而不是由于改善土壤或微生物条件所产生的间接效应。必需元素的确定方法：溶液培养法 （水培法）（1859，Sachs ； Knop）大量元素 C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S微量元素 Fe、Mn、B、Zn、Cl、Mo、Cu、Ni 溶液培养法在生产上的应用: 间歇水培或气培法有益元素：Si (水稻); Al (茶); Na(甜菜); Co(豆科植物根瘤菌固氮所必需)稀土元素：镧系元素和钇钪，共17种3.1.3 植物必需元素的作用3.1.3.1.植物必需元素的一般作用（1）细胞结构物质的组分（2）生命活动的调节者（3）电化学
3、作用3.1.3.2. 大量元素的生理作用钙调蛋白的存在部位：细胞质和细胞器CaM ：是一种热稳定的小分子蛋白质。由148个氨基酸构成单链，不含半胱氨酸和脯氨酸，所以空间结构有较大的灵活性。因为其有四个部位能束缚钙，所以叫钙调素（CaM ）。Mg吸收态：Mg 2+作用：与光合作用有关（叶绿素组分、促光合磷酸化、RUBP羧化酶）某些酶的活化剂，或组分（转移磷酸基的酶类，如ATP酶）植酸钙镁 缺素症：脉间缺绿发病部位：老叶（易转移）S吸收态：SO42-作用：含硫氨基酸成分（参与蛋白质与生物膜的组成）参与生化反应（CoA的成分）参与光合作用（光合链成员的组分）参与氮代谢（铁氧还蛋白，固氮酶）影响其它元
4、素的吸收缺素症：植株矮小（蛋白质合成受阻），叶片小而黄，易脱落。发病部位：幼叶（不易转移）Fe吸收态： Fe2+作用：酶的组成成分(细胞色素氧化酶） 合成叶绿素的必要条件光合链成员组分(铁氧还蛋白）生物固氮（固氮酶组分）硝酸盐还原、磷酸盐同化（铁氧还蛋白）缺 素 症：幼叶浅黄绿色发病部位：幼叶（不易转移）Mn吸收态：Mn2+作用:酶的活化剂参与光合作用（水的光解）维持叶绿体结构缺素症：脉间失绿，有坏死斑点。根系不发达，结实少。发病部位：幼叶（不易转移）B吸收态：H3BO 3作用:影响生殖（促进花粉萌发、花粉管伸长）促进糖的运输： B糖复合物 -影响蛋白质的合成（ U合成 RNA 、蛋白质）影响
5、激素合成(缺B，CTK合成受阻；IAA积累）抑制酚酸（咖啡酸、绿原酸等）形成，保护根尖、茎尖不受伤害。缺素症：花而不实；生长点坏死。发病部位：幼嫩器官（不易转移）Zn吸收态：Zn2+作用：IAA生物合成（色氨酸合成酶的组分）碳酸苷酶的组分某些酶的活化剂（羧肽酶、脱氢酶、激酶）缺 素 症：叶片小，植株生长受阻;玉米易得“花白叶病”，果树易得“小叶病”发病部位：老叶（易转移）Cl吸收态：Cl -作用：光合作用（水的光解）电位平衡（光合磷酸化）参与气孔运动（Cl - 、K+）缺素症：生长缓慢，叶片小，易萎蔫。Mo吸收态：MoO42-作 用：固氮酶组分硝酸还原酶成分缺素症：脉间失绿，叶片小发病部位：老
6、叶（易转移）Cu吸收态：Cu2+、Cu+ 作用: 某些酶的成分（抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶）光合电子传递体系成员（质体兰素）超氧化物歧化酶（SOD）的组分：（消除超氧自由基的伤害）缺素症：脉间失绿， 叶片坏死发病部位：幼叶（不转移）Ni吸收态： Ni2+作用:维持脲酶结构和功能所必需提高呼吸酶活性:（过氧化物酶、多酚氧化酶、抗坏血酸酶）增加叶绿素和类胡罗卜素含量。利于萌芽种子吸氧中毒症：叶片失绿, 脉间出现褐色坏死。3.2 植物对矿质元素的吸收与运转3.2.1 植 物 细 胞 对 矿 质 元 素 的 吸 收被动吸收 主动吸收 胞饮作用 3.2.1.1被动吸收概念：被动吸收指由于扩散作用或其他物
7、理过程而进行的吸收，是不消耗代谢能量的吸收过程，亦称非代谢吸收。类型：单纯扩散：某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其化学势或电化学势梯度进行的跨膜转移。 易化扩散：需要膜上的某些特殊蛋白质（膜传递蛋白）的帮助进行的扩散 。也叫协助扩散。3.2.1.1被动吸收相关知识：扩散作用（diffusion）：某物质从其化学势或电化学势较高的区域向其化学势或电化学势较低的区域发生净转移的现象。化学势梯度（chemical potential gradient）：膜两侧某溶质的浓度差电势梯度（electrical potential gradient）：膜两侧某溶质的电荷差电化学势梯度（electroc
8、hemical potential gradient）：膜两侧带电荷溶质既有电势梯度，同时又有化学势梯度不带电荷的溶质：与化学势梯度有关带电荷的溶质：与电化学势梯度有关3.2.1.1被动吸收易化（协助）扩散：膜转运蛋白可分为两大类：通道蛋白、载体蛋白通道蛋白:简称通道（channel）或离子通道(ion channel)其构象改变时，形成允许离子通过的水合孔，孔的大小及表面电荷等决定了通道转运离子的选择性，即一种通道通常只允许某一种离子通过通道进行的转运是被动的；离子的扩散速率为106108个/s 通道蛋白应用膜片-钳位技术（patch-clamp technique），已在植物质膜和液泡膜上
9、发现了一系列离子通道。目前已发现至少有5种K+通道、3种Na+通道和3种Ca2+通道。德国的E.Neher和B.Sakmann(1976）首先采用膜片-钳位（patch clamp)技术观察到了细胞膜上单个离子通道的开闭情况而荣获1991年的诺贝尔生理与医学奖。载体蛋白又称为载体、传递体、透过酶或运输酶。载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物后，依靠其构想的改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。载体转运的方式：被动转运（顺电化学势梯度进行，协同扩散）主动转运（你电化学势梯度进行，主动转运）载体转运的特点：饱和效应、离子竞争性抑制。载体运转的速率：104105个/s，比运输通道的速率低（1
10、/100）。按载体运转的方向性：载体分为单向传递体 同向传递体反向传递体等类型3.2.1.2 主动吸收概念：主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程，又称为代谢性吸收。 内容ATP酶、质子泵 ATP 酶ATP酶即ATP磷酸水解酶（ATP phosphorhydrolase）。该酶为跨膜的多聚蛋白体复合物，系特殊的载体。该酶既可催化ATP水解为ADP和Pi，也可催化ADP与Pi合成为ATP。即可催化可逆反应： ATP + H2OADP +Pi +32 kJ转运各种离子的ATP酶相应地被称为质子（H+）泵、钾泵、钠泵、钙泵等。其中的质 子泵最为重要。 质子泵（H+-A
11、TP酶） 3.2.1.3胞饮作用:细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用 3.2.2 植物根系对矿质元素的吸收3.2.2.1根系吸收矿质元素的特点（1）吸盐与吸水的相对性（2）吸盐的选择性生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐（3）单盐毒害与离子对抗平衡溶液3.2.2.2根系吸收矿质元素的过程根对溶液中矿质元素的吸收离子吸附于根部细胞表面（交换吸附） 离子进入根内部质外体 被动吸收共质体 主动吸收离子 根皮层 根中柱木质部薄壁细胞导管根对吸附在土壤胶体上离子的吸收根对难溶于水的矿质元素的吸收 3.2.2.3土壤状况对根系吸收矿质元素的影响（1）土壤温度（2）土壤通气状况（3）土壤溶
12、液的浓度 （4）土壤溶液的pH值 （5）土壤水分含量 （6）土壤颗粒对离子的吸附 （7）土壤微生物 （8）土壤中离子间的相互作用 3.2.3植物地上部分对矿质元素的吸收根外营养叶片营养的过程 影响叶片营养的因素 优点与应用 3.2.4矿物质在植物体内的运输与分配矿物质的运输形式(离子、小分子有机物)矿物质的运输途径矿物质在植物体内的分配再利用元素：N、P、K、Mg非再利用元素：Cu、Fe、Mn、Ca3.3 植物体内氮素的同化3.3.1硝酸盐的同化1) 硝酸盐还原为亚硝酸盐2) 亚硝酸盐还原为氨3.3.2氨态氮的同化 谷酰胺合成酶 谷氨酸合成酶途径：3.4 作物合理施肥的生理基础3.4.1 作物的需肥特点3.4.2 合理施肥的指标追肥的形态指 标：相貌、 叶色追肥的生理指标：营养元素含量酰胺含量酶类活性淀粉含量3.4.3 合理施肥与作物增产
