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1、第二章 杂种优势利用(Utilization of heterosis) 杂种优势（heterosis）：是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。 The increase in size, vigor or productivity of a hybrid plant over the average or mean of its parents第一节 杂种优势利用的概况及表现一、杂种优势利用的简史与现状 早在1400多年前，我们的祖先就利用了马和驴杂交生骡，为人类历史开辟了利用杂种优势的先例（后魏
2、贾思勰的齐民要术记载）。园艺植物的杂优利用园艺作物的杂优利用也十分广泛，据农业部1998年的统计，西瓜、甜瓜、番茄、大白菜、甘蓝、黄瓜、辣椒等杂交利用率达90%以上菠菜、萝卜、洋葱、芦笋等也在80%以上。西方发达国家及日本、韩国等超过这个水平。林木果树和观赏园艺植物中，如速生毛白杨、椰子、四季海棠等在世界范围开展杂优利用研究。二、杂种优势的分类与度量1. 分类：体质型：杂种的营养器官发育良好，如茎、叶生长发育旺盛，产量高；生殖型：杂种的生殖器官发育较强，如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。2、杂种优势的度量方法（1）中亲优势（mid
3、-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。计算公式为： F1-（P1+ P2）/2中亲优势= 100% （P1 + P2）/2Hybrid performance is measured relative to mean of the parents (MP)（2）超亲优势（over-parent heterosis) 指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（HP）同一性状平均值差数的比率。计算公式为： F1-HP 超亲优势= X100% HP（3）超标优势（over-standard h
4、eterosis)指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。 计算公式为: F1- CK 超标优势= X100% CK（4）杂种优势指数(index of heterosis)是杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。计算公式如下： F1 杂种优势指数= X100% （P1 +P2）/2三、杂种优势表现的特点（一）复杂多样性（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切（三）F2及以后世代杂种优势的衰退 Heterosis Declines in the F2F1 offspring are all hete
5、rozygotesF2 offspring are produced via random mating, reducing the frequency of heterozygotesThere is a reduction of the amount of heterosis in the F2 relative to the F1 四、杂种优势的固定(一)染色体加倍法 以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如果将F1（Aa）加倍成变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%），用此法可以部
6、分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。（二）无性繁殖法这是固定杂种优势的最好办法。实际上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。主要问题在于多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。因此多数作物在生产上一时还难以实现。 （三）无融合生殖法无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁殖的一种特殊形式。柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。（四）平衡致死法 有些染色体片段处于杂合状态时表现为
7、正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用该法可以固定杂种优势。(五) 应用组织培养技术五 杂优育种与常规育种特点比较1、相同点： 都需要选择选配亲本，进行有性杂交。2、不同点：（1）育种程序不同。优势育种是“先纯后杂”，常规育种是“先杂后纯”。（2）育成品种的使用不同。杂种只能用一代，常规品种可年年留种。（3）种子生产方法不同。一代杂种，需要专设亲本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用。常规品种可结合栽培生产过程留种。第二节 杂种优势的遗传基础一、显性假说（dominance hypothesis）F1的优势就是尽可能多的利用了不同亲本在不同
8、等位基因位点上的显性作用的结果。不同性状的显性互补能得到较大优势。Dominance Hypothesis n Hybrid vigor is due to action and interaction of favorable dominant allelesn There is decreased homozygosity for unfavorable recessive alleles (covering up)n Conversely, inbreeding depression is due to exposure of these recessive alleles during
9、 inbreedingDominance Hypothesis Model AA = Aa aa - AA=10 Aa=10 and aa=0 Parent 1Parent 2aaBBccDDee = 20AAbbCCddEE = 30F1AaBbCcDdEe = 50Also note that AABBCCDDEE = 50二、超显性假说 这一假说的基本论点是：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。 持这一观点的人认为：当AA和aa杂交后，Aa基因型除能合成AA和aa合成的物质外，还能产生互作，合成第三种物质，当第三种物质有利于F1生长发育，则F1有优势，当不利F1生长发育时，则没有优
10、势或有负向优势。即Aa AA或aa是有可能的。Overdominance HypothesisHeterozygous (Aa) loci are superior to either homozygous state (AA or aa)Aa aa or AASuperiority of heterozygotes may exist at the molecular levelthe products of two alleles may have different properties, e.g. heat stability, or advantages at different e
11、nvironments or maturities This may result in stability Advantages of F1 hybridsn Maximum performance under optimal conditionsn Stability of performance under stress conditionsn Uniformity of maturity and plant typesn Proprietary control of parents and pedigreesn Joint improvement of traits Disadvant
12、ages of F1 Hybridsn Seed production is more costly and complicatedn Must develop and maintain parent linesn Must control fertility to ensure hybrid seed is producedn Must synchronize flowering of male and female parentsn Farmers cannot save F2 seed第三节 植物繁殖方式与杂种优势利用一、利用杂种优势的基本原则（一）易操作 不同作物在开花授粉习性上存在较
13、大差异，异花作物能否利用天然授粉媒介获取杂交一代种子，自花作物能否较容易采取人工去雄授粉或其他授粉技术，都直接影响F1种子能否大量生产应用。（二）成本低 使用F1的根本目的是提高劳动生产率，带来明显经济效益。若某种作物虽然有优势(如大豆)，但由于其闭花自交给授粉带来的难度,单荚结种少给F1种子生产带来的高成本很难使F1利用有帐可算。（三）优势明显 我国农作物品种审定条例上明确规定，F1的增产幅度应在15%以上，只有具备较明显的优势F1才有利用的价值。二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点（一）自花授粉和常异花授粉作物 利用杂种优势的主要方式是，选配两个表现一致的优良品种进行杂交获得品种间杂交种
14、（intervarietal hybrid）。 常异花授粉植物，为了防止自然杂交，保持和提高品种纯度，可结合选择进行人工自交。自花授粉作物和常异花授粉作物都是雌雄同花，去雄不易，关键去雄问题 。 （二）异花授粉作物 为了克服异花授粉作物的杂合状态，应人工控制授粉，强迫进行自交，提高杂交亲本的纯合性。根据育种目标育成基因纯合优良、配合力高的自交系。然后配制优良的自交系间杂交种（interli-neal hybrid），供生产上利用 。 （三）无性繁殖作物 山药、马铃薯、大蒜等无性繁殖作物进行有性杂交以后，从杂种一代中选择优势单株进行无性繁殖，使杂种后代能在较长时期内维持像F1那样的优势水平，而不必年年生产F1种子，这是这类作物利用杂种优势的主要特点。第四节 选育杂交种的一般程序一、自交系的选育 自交系（inbred line）就是经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择，所形成的基因 型纯合、性状整齐一致的单株自交后代。（一）自交系应具备的基本条件
