第八章植物营养生长

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1、第8章 植物的营养生长生长(growth)：由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由小变大，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。发育(development)：由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是发育。8.1 种子生理8.1.1 种子休眠：休眠(kormancy)：种子即使处于适宜的外界条件下也不萌发，这种现象，叫休眠。类型：被迫休眠：由于环境不适而引起的休眠。生理休眠：由于生理原因而引起的休眠（深休眠）。意义：理论意义 实践意义后熟作用(afterripening)

2、：种子采收后，需经过一段继续发育的过程（或者完成形态建成，或者进行一系列生理生化变化），达到真正成熟，使其具备发芽能力。形态后熟型：种胚分化发育不全，因而处于休眠状态。如，银杏、人参、当归等。生理后熟型：种胚分化发育虽已完全，但生理上尚未完全成熟，仍不能萌发。如苹果、梨、桃、杏等。抑制 物质：种 类：盐、含N或释放氰化物的物质、有机酸、激素、生物碱等。存在部位：子叶（菜豆）、胚乳（莴苣）、种皮（甘蓝）、果汁（番茄）、果肉（苹果）、整个种子（红松）种子休眠的破除机械破除：种皮硬的种子（豆科牧草种子）层积处理：生理后熟型（山楂、桃、梨）药剂处理：酒精、硫酸、GA、氨水（1：5）、CO2、KNO3（

3、14%）等。温热处理：日晒或3540水处理（棉花、黄瓜、小麦等）。清水冲洗：西瓜、番茄、辣椒、茄子等。物理因素：X射线、超声波、高低频电流等。8.1.2 种子萌发基本概念:根据种子寿命,可将种子分为两类: 种子萌发的外界条件水分、 温度、 氧气、 光照光照对种子萌发的影响 需光种子：萌发时需要光照，如莴苣嫌光种子：光抑制萌发，黑暗则促进萌发，如西瓜中光种子：萌发时对光无严格要求，多数农作物对光的要求：红光（660nm）促进萌发(R)远红光（730nm）抑制萌发(FR) R萌发 RFR抑制萌发RFRR萌发种子萌发的生理生化变化吸水过程的变化呼吸作用的变化贮藏物质的变化1、 大分子转变为小分子2、

4、 不溶性物质转变为可溶性物质3、从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）淀 粉可溶性糖蛋白质氨 基 酸含氮化合物脂 肪糖核 酸 的 变 化激 素 的 变 化植 酸 的 变 化 8.2 植物细胞的生长和分化细胞分裂期：体积小、数量多、束缚水/自由水高、细胞核大、细胞壁薄、细胞质稠密、呼吸强、代谢旺细胞伸长期：体积增大、形成液泡（小大）细胞核、细胞质挤到边缘、代谢旺盛、干物质积累细胞分化期：细胞体积定型、胞壁加厚、结构特化、功能专一、代谢与呼吸均低于伸长阶段细胞的分化分化(differentiation)：由分生组织的细胞发育成结构与功能不同的组织细胞的过程。影响分化的因素：激素CTK/IAA

5、根与芽的分化（器官）GA/IAA木质部与韧皮部的分化（组织）蔗糖 愈伤组织 低（1.52.5%）木质部 中（2.53.5%）木+韧 高（4%以上）韧皮部 组织培养（tissue culture）定义：在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花粉等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化并形成完整植株的技术与方法。外植体(explant)：从植物体分离下来的被培养的组织、器官、细胞团等。组织培养的理论基础：植物细胞具有全能性细胞全能性(totipotency):每一个细胞都包含着产生一个完整植株的全套基因，在适宜的条件下，任何一个细胞都能形成一个完整的植物个体。组 织 培 养

6、的 过 程配制相应的培养基灭菌、消毒：培养基、 外植体接种：超净工作台培养：固体培养、液体培养移栽脱分化(dedifferentiation)：外植体在人工培养基上经多次细胞分裂而失去原来的分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。再分化(redifferentiation)：处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官，最终直接形成完整植株的过程。胚状体（embryoid）：由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细胞群。组织培养的应用1、 培育新品种2、 快速无性繁殖3、 生产次生代谢物4、 获得无病毒植株5、保存和运输种质资源8.3 植物生长的基本特性生长量：“慢

7、快慢”时 间：周期性植 物 生 长 的 周 期 特 性植物生长的周期性：植株或器官的生长速率随昼夜和季节而发生有规律的变化，这种现象，叫植物生长的周期性。生长速率的昼夜周期性：植物生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化。营养生长的季节周期性：植物生长随季节形变化而呈现有规律的周期性变化。空 间：相关性植物生长的相关性：植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象。地上部分与地下部分相关既相互依存又相互制约根/冠（R/T）(root/shoot ratio)： 地下器官（块茎、鳞茎）/地上部分（茎叶）。主茎生长与侧枝生长相关顶端优势(apical dorminance)：主茎顶芽生长抑制侧芽生

8、长的现象。顶端优势产生的机理：1. 营养学说：戈贝尔（1900）顶芽构成了“营养库”，垄断了大部分营养物质。2. 激素学说：蒂曼、Skoog主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，在侧芽积累，而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽受到抑制。3. 营养物质定向运转学说：IAA能影响物质运输方向4. 多种内源激素协调作用：CTK解除、GA加强营养生长与生殖生长相关生 理：异质性植物生长的异质性极性（polarity）： 植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性（异质性）。再生作用：与植物体分离的部位具有恢复植物其余部分的能力。8.4 环境条件对植物生长的影响温 度最 适 温 度：植物生长最快的温

9、度。协调最适温度：使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。温周期现象：昼夜温度变化对植物生长发育的效应。变温对植物生长的影响光 照光强对植物生长的影响：强光的影响：抑制细胞伸长，促细胞分化株型紧凑：矮小、节间短、叶色浓绿、叶片小而厚弱光的影响：利于细胞伸长，不利细胞分化株型细长：植株高、节间长、叶色浅、叶片大而薄无光的影响：利于细胞伸长，不利细胞分化植株细长，叶片不展开 细胞大，壁薄植株多汁，叶片黄色水分、土壤通气状况、矿质营养8.5 植物的运动向性运动(tropic movement)：外界因素单方向刺激所引起的生长运动。向光性(phototropism) 向光性产生的原因：激素学说：Went

10、(1928)抑制物的存在：(1975)光质对向光性反应的影响：蓝紫光最强 红光其次 黄光最弱向光性作用光谱：与胡萝卜素及核黄素的吸收光谱相似。向化性（chemotropism）向重力性(gravitropism) 向水性感性运动(nastic movement):无一定方向的外界因素均匀作用于整株植物或某些器官所引起的运动。感夜运动 感热运动 感震运动近似昼夜节律(circadian rhythm)（生物钟biological clock）植物内生节律调节的近似24小时的周期变化规律。特点：其运动可被重新调拨，运动周期对温度不敏感8.6植物细胞信 号 转 导（signal transducti

11、on）8.6.2跨膜 信 号 的转 换 受体与信号的感受: 在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。G蛋白(G protein): 又称信号转换蛋白或偶联蛋白。全称为GTP结合调节蛋白（GTP binding regulatory protein）,此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷（GTP）的结合以及具有GTP水解的活性而得名.G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解所产生的变构作用来完成的。当G蛋白与受体结合而被激活时，它就同时结合上GTP，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号；而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功

12、能。G蛋白一般分为两大类： 异源三体G蛋白：三种亚基（、）构成小 G 蛋 白：一个亚基的单体 G蛋白的发现：吉尔曼（Gilman）、罗德贝尔(Rodbell) 获诺贝尔医学生理奖（1994）8.6.3 胞内信号转导次级信号（第二信使 second messemger）：由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子。有三个胞内信号传递系统： 钙信号系统: Ca2+ ，CaM（受体）肌醇磷脂（PI)信号系统:双信号系统，以肌醇磷脂代谢为基础肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物。主要以三种形式存在于植物质膜上：磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP）、和磷脂酰肌醇-4，5-二磷

13、酸（PIP2）。以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷脂酶 C（PLC）水解PIP2，生成肌醇-1，4，5-三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）两种信号分子。 IP3通过调节Ca2+浓度，而DAG则通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。环核苷酸（cAMP）信号系统：8.6.4蛋白质的可逆磷酸化 由两类酶来催化完成：蛋白激酶：是一类催化蛋白质产生磷酸化反应的酶，可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。蛋白磷酸酯酶：是催化的蛋白质脱(去)磷酸化反应的酶。脱(去)磷酸化是信号传递的终止信号或一种逆向调节。