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1、生物多样性 1996 ,4 (1) :3240 CHINESE BIODIVERSITY 自然保护区设计的主要原理和方法 李义明 李典谟 (中国科学院动物研究所, 北京 100080) 摘 要 本文回顾了自然保护区设计的主要原理和方法。建立自然保护区的目的是防止物种绝灭和生 物多样性消失。岛屿生物地理学的 “平衡理论” 的设计原则未涉及到物种绝灭的中心问题 种群生存 力,所以该理论对保护实践贡献较小。种群生存力分析和最小可存活种群的理论及模型用于物种绝灭 问题的研究,同时关键种的生存力用于确定生态系统的生存力,因而该理论和模型成为自然保护区设计 的理论基础。保护评估方法已应用于自然保护区的选择
2、和检验中。走廊辩论取代了SLOSS辩论,成为 自然保护区设计争论的热点。 关键词 自然保护区,岛屿生物地理学,种群生存力分析,保护评估,走廊 Main principles and approaches of nature reserve design/Li Yiming,Li Dianmo/ / CHINESE BIODIVERSI2 TY.1996 ,4(1) :3240 Main principles and approaches of nature reserve design are reviewed in present paper. The goal of building na
3、2 ture reserves is to prevent species extinction and biodiversity loss. The equilibrium theory of island biogeography has little contribution to conservation practice because empirical evidence does not support it and the design based this theory is not related to the central problem of species exti
4、nction2population viability. The theory and models of population viability analysis and minimum viable population are used to study the problem of species extinction and the viability of ecosystems can be determined by using the viability of keystone species , thus they are theoretical foundation of
5、 the nature reserve design. The approaches of conservation evaluation have been used in nature reserve selection and examination. The corridor debate which has re placed the SLOSS de2 bate becomes a“hot spot”in the nature reserve design. Authors address Institute of Zoology , The Chinese Academy of
6、Sciences ,Beijing 100080 Key words nature reserves ,island biogeography ,population viability analysis ,conservation evaluation ,corridor 1 引言 建立自然保护区的主要目的是防止物种绝灭和生物多样性消失。保护主义者为保护整 个自然系统的完好和多样性,本世纪初发展了保留面积技术 建立自然保护区1,以避免 人类对自然的干扰2。60年代,随着人口的迅速增加和土地利用加剧,可用于自然保护区的 土地越来越少,迫使自然保护区的设计趋于科学化和精确化。70年代中期,Dia
7、mond等人3、 4 根据岛屿生物地理学的 “平衡理论” 5 ,提出了一套自然保护区设计原则,引起了著名的 “SLOSS” 辩论。在辩论过程中,一些方法和技术逐渐发展,在自然保护区设计中起到越来越重 要的作用。 2 岛屿生物地理学的 “平衡理论” 和Diamond等人的自然保护区设计原则 211 种-面积关系和岛屿生物地理学的 “平衡理论” 种-面积关系的经典形式可表示为某 收稿日期:1994 - 06 - 24 ;接受日期:1995 - 02 - 25 一区域的物种数量随面积的幂函数增加而增加6。S表示物种数, A表示面积,则S = KA Z。 K和Z均为常数,此公式适用于大陆和岛屿的动植物
8、物种。 岛屿物种的迁入速率随隔离距离增加而降低,绝灭速率随面积减小而增加,岛屿物种数是 物种迁入速率与物种绝灭速率平衡的结果,这就是岛屿生物地理学的 “平衡理论” 。根据 “平衡 理论”,相同面积的岛屿随隔离大陆或物种丰富度较高的岛屿的距离不同,所拥有的物种数不 同。岛屿物种数随距物种源的距离增加而减小。小岛不但物种较少,物种的绝灭速率也高。 隔离岛屿(不存在物种迁入的岛屿)上的每个物种都有绝灭的可能。如果不发生再定居,所有 的种都将绝灭,而最后一个物种的绝灭只是时间问题。如果物种在岛屿之间能迁移和定居,尽 管某个岛某一物种会暂时绝灭,但很快会从其它岛屿迁入。这样整个群岛物种的绝灭概率很 低,
9、物种可以长期存活。 种-面积关系和 “平衡理论” 在岛屿生物地理学中占有重要地位,但人们对此还没有形成 统一的认识。有关种-面积关系的主要观点有: 一些观点认为,尽管物种数量随面积增加而 增加,但这种关系不是直接的,面积只是间接地决定物种数量,决定物种数量的主要因素是栖 息地多样性7、 8。相反的观点认为 ,栖息地多样性和决定物种多样性的其它因素,如种群大小 与面积密切相关,面积是物种丰富度的最佳指示者9、 10 ; 有人认为,S = KA Z并不是种 -面 积关系的唯一和最适合的表达形式,任何曲线只要是单调非对称增函数,都可以同样或更好地 拟合种-面积关系8。但根据Connor和Mccor1
10、1比较100组岛屿种-面积关系的数据,S = KA Z 是较适合的模型; 对Z值 (0 1201 4) 也有不同的看法,一些人认为Z值没有明确的 生物学意义12,而另一些人认为Z值的变化是由生物现象引起8。Z值与物种迁移能力和岛 屿隔离程序有关13。它反映了物种随面积增加而增加的速率14。 “平衡理论” 缺乏证据8、 15、16。鸟类物种研究表明8 ,一些结果模糊不清,一些证据支持 “平衡理论”,而另一些证据则相反。岛屿哺乳动物群研究也显示17,一些研究证实了 “平衡理 论”,而一些证据则表明,由于气候变化和再定居,以及物种形成的影响,岛屿物种无法达到平 衡。 综合这些观点可以看出,种-面积关
11、系只是物种丰富度和面积关系的粗略反映,具体形式 应根据具体的数据和条件,选择合适的模型和相应统计判断标准。岛屿生物地理学 “平衡理 论” 应用范围有限,对于那些从未达到平衡的岛屿,“平衡理论” 是不适用的。 212 Diamond等人的自然保护区设计原则 自然保护区类似于岛屿,其周围被人类创造的各 种栖息地包围,保护区内的物种受到不同程度隔离。Diamond等人3、 4根据岛屿生物地理学 的种-面积关系和 “平衡理论”,提出保护最大物种多样性的自然保护区设计原则。 21211 大保护区比小保护区好,原因有两点:大保护区物种迁入速率和绝灭速率平衡时,拥 有物种较多;大保护区物种绝灭速率低。 21
12、212 栖息地是同质性的保护区,一般应尽可能少的分成不相连碎片。原因是大保护区物 种存活概率高,小保护区物种存活概率低,大保护区比几个小保护区(总面积之和等于该大保 护区)拥有较多物种。 21213 栖息地是同质性的保护区,如果要分成几个不相连的保护区,这些保护区应尽可能地 靠近,这将增加保护区物种迁入速率,减少物种绝灭概率。 21214 如果是几个不相连的保护区,这些保护区应等距离排列,这意味着每一个保护区的物 种可以在保护区之间迁移和再定居。线性排列的保护区,位于两端的保护区相隔距离较远,减 少了物种再定居的可能性。 33 1期 李义明等:自然保护区设计的主要原理和方法 21215 如果有
13、几个不相连的保护区,用长带状的栖息地把它们连接起来(花费代价可能较 大 ) , 也许会明显地改进保护功能。这是因为物种可以在保护区间扩散,而不需要越过不适宜 的栖息地之 “海”,从而增加物种存活机会。 21216 只要条件允许,任何保护区应尽可能接近圆形,以缩短保护区内物种扩散距离。如果 保护区太长,当保护区局部发生种群绝灭时,物种从较中间区域向边远区域扩散的速率会很 低,无法阻止类似于岛屿效应的局部绝灭。 213 SLOSS辩论 Diamond等人的自然保护区设计原则的最大疑问处是像21212那样,大保 护区拥有较多的物种。Simberloff和Abele16首先对这一原则提出不同看法:在许
14、多情况下, 总面积之和等于一个大保护区的几个小保护区可能比一个大保护区拥有较多的物种;不是所 有的物种都需要相同的大保护区,许多物种在小保护区亦能存在。Simberloff和Abele认为种 -面积关系和 “平衡理论” 并没有包含重要的生物学事实:“平衡理论” 还不成熟。Simberloff和 Abele16、 18的观点受到 Diamond等人的批评,从而引起了著名的 “SLOSS”(Singe Large Or Sev2 eral Small)辩论。 Diamond等人认为: 小保护区系统也许不能保护那些需要最小面积或最小种群存活的 物种; 小保护区很难保护所有的营养级水平; 在一组小保护
15、区中,绝灭速率较快; 保护区 的破碎是不可逆的过程。Cole19认为设计原则21212只是在小保护区包含物种库的极小部 分时有效,而这样的保护区是不适宜作永久性的保护区的。 Simberloff等人认为7、 8、15、16 : 从种-面积关系并不能推论出,一个大保护区比几个小 保护区(总面积之和等于一个大保护区)拥有较多物种; 支持的证据较少,对于扩散或迁移的 物种,总面积之和等于一个大保护区的几个小保护区,至少拥有与大保护区相同的物种; 保 护区的发展历史表明,大保护区只能建立在农业生产或牧业生产的边缘地区,而小保护区一般 建立在农业或牧业地 区;SLOSS效应取决于不同类群和栖息地破碎程度
16、,不同类群对面积 的需求不同,对破碎的适应能力也不同; 几个小保护区适应灾害的能力强,大保护区一旦发 生灾害,很可能整个面积都受影响,而小保护区往往只有少数保护区遭受灾害。 最近提出岛屿生物地理学的 “套子集”(nested subset)模型认为22,处于分散状态(物种在 岛屿间不存在迁移和再定居)的岛屿,较小动物群的物种是较大动物群物种组成的一个子集, 因此,建立一个大保护区等于保护了几个小保护区。虽然岛屿的初始物种组成可能不同,但由 于选择性绝灭,岛屿物种组成随时间延续而趋于相同。大保护区是保护物种的最佳策略。 尽管 “SLOSS” 辩论仍在继续,但已不是争论的焦点,有几点已十分清楚:不同类群, SLOSS结论不同。对于扩散、 迁移和定居能力强的物种,总面积之和等于一个大保护区的几 个小保护区拥有的物种可能较多;而对于扩散、 迁移和定居能力很弱的物种,一个大保护区上 拥有的物种可能较多; 不同的保护目
