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1、第一章 肌肉收缩本章教学目的与要求：掌握神经肌肉兴奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传递，肌肉收缩的滑行理论、肌肉收缩的形式、力学特征。了解肌电图概念及其在体育实践中的应用。本章的教学重点：引起兴奋的刺激条件；单收缩和强直收缩；后负荷和前负荷对肌肉工作影响；难点：兴奋产生的机制；肌肉的收缩过程；肌肉的张力与速度关系。第一节：神经肌肉的兴奋性与生物电现象第二节：肌肉的收缩原理第三节：肌肉收缩的形式与力学特征提要 本章系统阐述神经肌肉的兴奋性，含兴奋的产生、传导和兴奋在神经肌肉接点的传递，认为这是完整机体内肌肉收缩的生理学基础；根据肌丝滑行理论着重对肌细胞的收缩过程与机制，以及肌肉收缩的形式和力
2、学特征进行分析；此外肌肉中结缔组织对肌肉收缩的影响以及肌电图在体育科研中的应用也作简要的介绍。 在完整的机体内，肌肉的收缩是由神经冲动引起的，即来自中枢神经系统的神经冲动传至脊髓运动神经元后，经运动神经纤维传递给所支配的肌纤维，从而引起肌肉收缩。因此，阐述肌肉的收缩，应包括神经肌肉的兴奋性，兴奋的产生、传导、传递，以及肌肉的收缩过程、机制、形式及其力学特征等基本内容。第一节 神经肌肉的兴奋性和生物电现象一、兴奋和兴奋性概念。1、兴奋性：生物体具有对刺激发生反应的能力，称之为兴奋性。兴奋性是神经肌肉最重要的生理特性。例如，将制备好的蛙的坐骨神经- 腓肠肌标本置于一定的环境下，刺激坐骨神经干，几乎
3、立即出现肌肉收缩。该实验表明，神经肌肉具有兴奋性。在体内除了神经肌肉具有兴奋性外，其它组织和细胞也都具有兴奋性，但以神经、肌肉和腺细胞兴奋性最高，用较小的刺激强度就能表现出某种反应，习惯上将它们称为可兴奋细胞(Excitable Cell)。2、动作电位：接受刺激后，在细胞膜两侧发生一次可传播的电位变化，称动作电位。从这个意义上讲，兴奋性又特指组织细胞接受刺激具有产生动作电位的能力，而兴奋(Excitation)则是产生动作电位本身或动作电位同义语。二、引起兴奋的刺激条件一定的刺激强度、持续一定的作用时间、一定的强度-时间变化率任何刺激要引起组织兴奋必须达到，它们构成了被称为引起组织兴奋的三个
4、刺激条件。这三个条件的值是可变的，并相互影响，如其中一个或二个值发生变化，其余的值也相应改变。（一）阈强度和阈刺激1、阈强度：通常把在一定刺激作用时间和强度时间变化率下，引起组织兴奋的这个临界刺激强度，称为阈强度(Threshold Intensity)或阈值。2、阈刺激：具有这种临界强度的刺激，称为阈刺激(Threshold Stimulation)。3、阈下刺激：强度小于阈值的刺激为阈下刺激。4、阈上刺激：强度大于阈值的刺激为阈上刺激。在生理实验中，常用电刺激研究细胞的兴奋性。严格地讲，电刺激并不是生理刺激，但其强度和作用时间易精确控制，在一定范围内又可多次重复而不会损伤组织，所以它在生理
5、学实验中被广泛采用。在神经肌肉实验中，如果用电刺激神经肌肉标本，并固定每一次刺激的作用时间和强度时间变化率，而只改变刺激的强度，则发现刺激强度过低时，肌肉没有收缩反应，逐步增大刺激强度，可找到一个刚好引起肌肉收缩反应（兴奋）的最小刺激强度。通常把在一定刺激作用时间和强度时间变化率下，引起组织兴奋的这个临界刺激强度，称为阈强度(Threshold Intensity)或阈值。具有这种临界强度的刺激，称为阈刺激(Threshold Stimulation)，强度小于阈值的刺激为阈下刺激，强度大于阈值的刺激为阈上刺激。（二）强度时间曲线1、强度时间曲线：如果以刺激强度变化为纵坐标，刺激的作用时间为横
6、坐标，将引起组织兴奋所需的刺激强度和时间的变化关系，描绘在直角坐标系中，可得到一条曲线，称强度-时间曲线（图11） 。在上述实验，如果继续固定刺激的强度时间变化率，再观察分析刺激强度和刺激作用时间的相互关系，发现在一定范围内，引起组织兴奋所需的阈强度和刺激的作用时间呈反变关系。即当所用的刺激强度较强时，刺激在较短的作用时间就可以引起组织兴奋；而当所用的刺激强度较弱时，刺激必需作用较长时间才能引起组织兴奋。2、基强度：刺激的强度低于某一强度时，无论刺激的作用时间怎样延长，都不能引起组织兴奋，这个最低的或者最基本的阈强度，称为基强度(Rheobase)。曲线左侧表明当刺激作用时间减小到短于该点所表
7、示的时间时，无论怎样增大刺激的强度，亦不能使组织产生兴奋；而介于这两点之间曲线部分，则表明引起组织兴奋的强度阈值和时间阈值呈反变关系。3、意义：强度-时间曲线揭示了组织兴奋的普遍规律，在体内一切可兴奋组织都可以绘制出类似的曲线。三、兴奋性的评价指标1、阈强度阈强度是评定组织兴奋性高低的最简易指标。测定阈强度时只须固定一适中的刺激作用时间，再由低向高逐渐增加刺激的强度，便能获得刚能引起组织反应所需的最低刺激强度，这就是阈强度。兴奋性与阈强度呈倒数关系，即引起组织兴奋所需要的阈强度越低，表明组织的兴奋性越高，反之，阈强度越高，则组织兴奋性越低。2、时值时值：时值(Chronaxy)是以倍基强度刺激
8、组织，刚能引起组织兴奋所需的最短作用时间。测定方法是先用持续较长时间的刺激求得基强度，然后将刺激强度固定于倍基强度，再改变刺激的作用时间，测得刚能引起组织兴奋的最短时间，即为时值。兴奋性与时值亦呈倒数关系，即时值越小，组织的兴奋性越高，相反，时值越大，组织兴奋性就越低。运动员的肌肉时值因运动项目和训练水平而不同。如常人屈肌的时值通常比伸肌短，但在运动员中，随着训练水平的提高，所有的肌肉时值均缩短，且拮抗肌时值趋向接近。四、兴奋后恢复过程的兴奋性变化 组织兴奋性经历四个时期：绝对不应期、相对不应期、超常期、低常期紧接兴奋之后，出现一个非常短暂的绝对不应期(Absolute Refractory
9、Period)，历时约0.3 ms，兴奋性由原有水平降低到零，无论测试刺激的强度多大，都不能引起第二次兴奋；继而出现历时 3ms 的相对不应期(Relative Refractory Period)，表现兴奋性逐渐上升，但仍低于原来水平，需要高于正常阈值的刺激才能引起兴奋；接着为超常期(Supernormal Period)，约12ms，兴奋性高于原来水平，用低于正常阈值的刺激也可引起第二次兴奋；然后出现一个长达70ms 的低常期 (Subnormal Period)，最后兴奋性恢复到原有水平。上述兴奋性变化各个时期长短，可因刺激条件不同而改变。组织兴奋后不应期存在，意味着单位时间内只能发生一
10、定频数的兴奋。五、神经肌肉细胞的生物电现象 在阐明兴奋和兴奋性概念时，曾提到动作电位是可兴奋细胞兴奋的标志或兴奋的本身。要深入研究细胞兴奋与兴奋性的本质，必须从观察与分析细胞的生物电现象着手。（一）静息电位和动作电位 生物电现象是生物机体进行功能活动时显示出来的电现象，它在生物界普遍存在。细胞的生物电现象主要表现为安静时膜的静息电位(Resting Potential) 和受到刺激时产生动作电位(Action Potential)。1.静息电位 安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位。如图1-2 A、B所示，将连结示波器上的二个电极中的一个作为参考电极，置于枪乌贼巨大神经轴突的表面，
11、另一个电极末端连接直径不到微米的微细探测电极，该电极准备插入到神经纤维膜内。当微电极尚在细胞膜外面时，只要细胞未受到刺激或损伤，无论微电极置于细胞膜外任何位置，示波器上始终记录不到电位差，表明膜外各点都呈等电位；当微电极刺破细胞膜进入轴突内部时，示波器上立即显示一个突然的电压降，并稳定在这一水平上，表明膜内外两侧有电位差存在，且膜内电位较膜外为负。如果规定膜外电位为零，则膜内电位值大多在-10-100mv 之间。例如，上述的枪乌贼巨大神经轴突，其静息电位为5070mv，哺乳动物神经和肌肉的静息电位为7090mv，人的红细胞则为10mv 等等。外正 静息电位示意图大多数细胞的静息电位是一个稳定的
12、直流电位，只要细胞末受到外来的刺激并保持正常的新陈代谢，静息电位就稳定在一个相对恒定的水平上。膜的极化：生理学将静息电位存在时膜两侧所保持的内负外正状态，称为膜的极化(Polarization)。去极化或除极化：在一定的条件下，如细胞受到刺激，膜的极化状态就可能发生改变。如膜内电位负值减小，称为去极化或除极化(Depolarization)；超极化：相反，如膜内电位负值增大，称超极化(Hyperpolarization)；复极化：膜去极化后，复又恢复到安静时的极化状态，则称复极化(Repolarization)。图 1-2 静息电位和动作电位2.动作电位（1）动作电位：如果紧接上述实验，给予神
13、经轴突一次有效刺激（上图 C、D） ，则在示波器上可记录到一个迅速而短促的波动电位，即膜内、外的电位差迅速减少直至消失，进而出现两侧电位极性的倒转，由静息时膜内为负膜外为正，变成膜内为正膜外为负，然而，膜电位的这种倒转是暂时的，它又很快恢复到受刺激前的静息状态。膜电位的这种迅速而短暂波动，称为动作电位(Action Potential)。（2）动作电位（锋电位）的形成过程：如图13所示，动作电位的波形可分为上升支和下降支两个部分。上升支又称动作电位的除极相，其膜内电位由静息时的-70 90mv 上升到+20+40mv。下降支又称复极相，它包括迅速复极和缓慢复极两个过程。由动作电位的除极相至复极
14、相的迅速复极，持续时间非常短，如本实验的神经纤维，此时间约0.52.0ms，因而在图形上形似于尖锋状，称为锋电位(Spike Potential)。锋电位以后的缓慢复极， 持续时间较长，其变化着的电位称为后电位(Afterpotential)，一般是先有一段持续时间约530ms 的负后电位(Negative Afterpotential)， 再出现一段延续时间更长的正后电位(Positive Afterpotential)。动作电位的主要部分是锋电位，故动作电位又称锋电位。动作电位产生后，可沿着细胞膜迅速传播，从而使整个细胞都经历一次产生动作电位过程。 图 1-3 单一神经细胞动作电位的实验模
15、式图（二）静息电位和动作电位产生的机制 关于膜电位的产生机制，目前证据比较充分，并为多数学者所接受的是霍奇金(Hodgkin)的离子学说。该学说认为，生物电的产生依赖于细胞膜两侧离子分布的不均匀性和膜对离子严格选择的通透性及其不同条件下的变化，而膜电位产生的直接原因是离子的跨膜运动。安静时Na+Cl-膜通道的选择性通透示意图表 1-1，是对膜内、外几种离子成分进行精细测定的结果。由表可见，在正离子方面，细胞内 K+的浓度比细胞外高得多，相反，细胞内 Na+的浓度比细胞外低得多，在负离子方面，细胞外 Cl的浓度比细胞内的浓度为高。 然而，离子分布的这种不均匀，只为离子的跨膜运动提供了梯度，至于能
16、否扩散和扩散量的大小则取决于膜对相应离子的通透性，或离子通道开放的程度。1、静息时膜主要对 K+有通透性和 K+的外流是静息电位形成的原因大量研究证实，神经、肌肉的细胞膜上都有 Na+通道和 K+通道，静息时膜主要表现 K+通道的部分开放，即对 K+有通透性，于是，膜内高浓度的 K+离子顺着本身的浓度梯度向膜外扩散，而膜内的负离子大多数为大分子有机磷酸和蛋白质的离子，它们不能随 K+外流。K+外流的结果使膜外聚集较多的正离子，膜内则为较多的负离子，形成膜两侧的电位差，其极性为膜外为正，膜内为负。当膜内外的电位差达到某一临界点时，该电位差又阻止 K+进一步的外流。当膜的 K+净通量为零，膜两侧的电位差稳定在一个水平时，即是静息电位。可见，静息时膜主要对 K+有通透性和 K+的外流是静息电位形成的原因。2、膜对 Na+通透性突然增大和 Na+的迅速大量内流动作电位的成因起自于刺激对膜的去极化作用。当膜去极化达到某一临界水平
