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1、反刍动物对淀粉的利用 汪水平，王文娟，左福元（西南大学 荣昌校区动物科学系，重庆 402460）摘 要：淀粉是谷物的主要能量组分。小麦干物质中淀粉含量为 77%，玉米和高粱为 72%，大麦和燕麦为 57%和58%。谷物来源与加工方法对淀粉的消化位点及其消化率影响很大。小肠消化淀粉的能力受胰腺淀粉酶的限制。增加十二指肠蛋白质的数量，可促进胰腺分泌淀粉酶。小肠葡萄糖转运能力不受葡萄糖数量的限制。反刍动物对淀粉的利用与机体葡萄糖代谢密切相关。评价淀粉在小肠的利用效率，不能只考虑瘤胃淀粉发酵造成的潜在能量损失，而需要评定小肠葡萄糖吸收对代谢葡萄糖的贡献及大肠淀粉发酵的能量损失和对反刍动物健康的影响。从
2、整体代谢能角度看，谷物淀粉在瘤胃发酵的利用效率最高。但是，只有保证瘤胃充分发酵并提供能发挥小肠葡萄糖主动转运能力的过瘤胃量，淀粉才得到最佳利用。关键词：淀粉；反刍动物；消化；吸收；葡萄糖；代谢Starch utilization by ruminantsWANG Shui-ping, WANG Wen-juan, ZUO Fu-yuan(Department of Animal Science, Rongchang Campus of Southwest University, Chongqing 402460, China)Abstract: Starch is the major ener
3、gy component of grains. Wheat contains 77% of DM as starch, corn and sorghum contain 72%, and barley and oats contain 57 to 58%. Grain sources and processing methods have a profound effect on starch digestibility and site of starch digestion. The capacity to digest starch in the intestine are appare
4、ntly limited by the supply of pancreatic amylase. Amylase secretion may be enhanced by increasing duodenal entry of protein. Capacity for active transport of glucose across the gut wall does not seem to limit the amount of starch digested that is absorbed as glucose. High correlation exists between
5、starch utilization and glucose metabolism by ruminants. It is not enough to consider separately the potential energy loss as a result of starch fermentation in the rumen for evaluating the efficiency of utilization about starch in the small intestine. Therefore, it is indispensable to evaluate the c
6、ontribution of glucose absorbed from the small intestine to metabolizable glucose and the potential energy loss and healthy benefit as a result of starch fermentation in the large intestine. In terms of overall metabolizable energy yield, grain starch is best used when it is fermented in the rumen.
7、However, the optimal utilization of starch can be realized when starch is adequately fermented in the rumen and the potential capacity of glucose transport across the gut wall are exerted.Key Words: Starch, Ruminants, Digestion, Absorption, Glucose, Metabolism近些年来，由于谷物相对于粗料具有价格优势，且谷物能增加日粮能量浓度，故在反刍动物
8、生产上得到广泛应用。淀粉是谷物能量的主要来源，对提高反刍动物生产性能具有重要作用。本文将就反刍动物对淀粉的消化及葡萄糖吸收与代谢等方面做一综述。1 谷物淀粉的特性各种谷物中，以小麦的淀粉含量（77%）最高，其次是玉米和高粱（72% ） ，最后是大麦和燕麦（57%-58%） 1。但这没有反映谷物品种和种植环境等内在和外在条件的差异。Herrera-Saldana 等（1990） 1研究表明，不同品种间，玉米淀粉含量的变异系数最小（2.4% ），其次是高粱（3.7% ） 、小麦（4.1%） 、大麦（5.2% ）和燕麦（7.1%） 。Preston 等（1991） 2测定 42 个高粱样品平均淀粉含
9、量为 68%，变异系数为7.1%。 Nocek 和 Tamminga（ 1991） 3发现，青贮玉米的淀粉含量与整株玉米籽实的成熟程度和比例正相关。Mahanna（1994） 4报道，籽实含量由 32%增加到 50%时，青贮玉米的淀粉含量由 22%增加到35%。Poore 等（ 1993） 5报道，苜蓿干草或青贮料的淀粉含量为 2.7%-20%，而豆粕、棉粕和鱼粉等蛋白收稿日期 基金项目 西南大学荣昌校区科研资助项目。作者简介 汪水平（1979- ） ，男，湖北浠水人，博士，副教授，研究方向为反刍动物生态营养与环境。E-mail：汪水平。质饲料的淀粉含量为 2.5%-27%。谷物籽实的功能是保
10、护种胚，为种胚的发芽及早期生长提供能量。种胚包括胚芽和胚乳，种皮嵌入其中，含有大量淀粉 6。与胚乳相连的是糊粉层，含有必须的酶及其抑制物质。糊粉层之后是角质胚乳，含有淀粉颗粒，嵌入蛋白质基质中。与角质胚乳相连的是粉质胚乳，淀粉含量丰富，未嵌入淀粉基质中。粉质胚乳内的淀粉易受外部力量如消化或加工影响。淀粉颗粒中的淀粉分子，根据其化学结构特点，可以分为直链淀粉和支链淀粉两类。直链淀粉由 250-300 个葡萄糖分子以 -D-l,4 糖苷键脱水缩合（简称-l,4 结合）而成，结构呈线型。而支链淀粉则是每隔 8-9 个葡萄糖单位出现一个分支，分支点以 -1,6糖苷键相连，分支内仍以 -l,4 糖苷键相
11、连，结构呈一种不规则的树枝状。对于不同物种或品种，这两类淀粉含量差异很大，其中直链淀粉占 0-20%6。根据胚乳层淀粉分布状态，可将不同品种的谷物分为硬质、蜡质与非蜡质、透明质与非透明质等类型。这是谷物物种或品种在动物体内消化产生差异的结构性基础 7。通常，蜡质谷物仅含有支链淀粉，易在热水中发胀，较非蜡质谷物，消化速度较快 7。2 淀粉在瘤胃的降解2.1 瘤胃微生物对淀粉的降解淀粉颗粒进入瘤胃后，即被瘤胃细菌、原虫和真菌作为碳源利用。瘤胃中主要的淀粉利用菌有嗜淀粉瘤胃杆菌、栖瘤胃普雷沃氏菌、牛链球菌、溶淀粉琥珀酸单胞菌，以及反刍兽新月形单胞菌、溶纤维丁酸弧菌、反刍兽真杆菌和梭菌属的一些菌株。瘤
12、胃中所有大型内毛虫以及瘤胃厌氧真菌都具有降解淀粉能力。瘤胃中具有很强的淀粉酶活性的细菌主要为牛链球菌、丁酸梭菌和嗜淀粉瘤胃杆菌。这三种菌都能产生 - 淀粉酶。淀粉水解酶多数为细胞结合型，只有部分为胞外酶。不同淀粉降解菌产生的 - 淀粉酶的作用方式基本一致，都是将淀粉水解成麦芽寡糖，后者可为非淀粉降解菌提供碳源。很多瘤胃厌氧真菌能利用麦芽糖和淀粉，有的真菌具有淀粉酶活性。真菌的菌丝可侵蚀淀粉颗粒，有利于细菌的附着 8。厌氧真菌降解谷物淀粉的能力与菌株以及淀粉类型有关。但是，厌氧真菌在瘤胃中降解淀粉的能力还有待深入研究。瘤胃原虫具有吞食进而代谢淀粉颗粒的能力。供内毛虫和双毛虫生长所需的能量和碳源主
13、要来自淀粉类谷物和可溶性糖。纤毛虫对淀粉颗粒的吞食，限制了细菌对大量淀粉的快速发酵，从而有助于稳定瘤胃pH值。从饲喂高水分玉米和干压扁高粱的绵羊瘤胃中去原虫，可提高瘤胃淀粉消化速率和消化率 9。2.2 影响瘤胃淀粉降解的因素影响瘤胃淀粉降解速率和程度的因素有很多，如日粮类型、淀粉来源、淀粉加工处理技术、瘤胃环境、添加剂等。其中，最受关注的是谷物品种与加工方法及饲料添加剂的应用。杂交高粱的淀粉和蛋白质含量及胚乳层结构对其淀粉体外消化率及肉牛的增重效应影响很大 7。高粱的蜡质型较非蜡质型，淀粉体外消化速率和消化率较快。非蜡质高粱中，与胚乳为透明质淀粉的品种相比，胚乳为粉质淀粉的品种淀粉体外消失速率
14、较快。高粱的蛋白质含量与其淀粉体外消化速率没有强相关关系。谷物品种对牛或绵羊增重速率和效率的影响没有定论，但通常蜡质谷物对增重的转化效率较高。Huntington（1997） 10总结了谷物来源与加工方法对淀粉消化位点及其消化率的影响（见表1） 。Owens等（ 1986） 11报道，整粒玉米的瘤胃消化率为58.9% ，全消化道消化率为91.7% 。对于玉米和高粱，蒸汽压片较干压扁，能提高淀粉消化率。并且，蒸汽压片能降低玉米淀粉消化率的变异系数，表明玉米经蒸汽压片的凝胶作用后质地均一。蒸汽压片可提高大麦淀粉消化率，但对小麦或燕麦，影响很小。对于蒸汽压片将淀粉瘤胃消化率提高的程度，高粱（19%）
15、较玉米（13% ）高。Preston等（1993） 12发现，高粱淀粉体外消化率与其凝胶程度正相关，但当凝胶淀粉含量超过60%时，消化率不再提高。淀粉进食量与其瘤胃消化率不呈强相关，表明瘤胃消化淀粉的能力不受限制。因此，饲喂淀粉含量高的日粮时，由于淀粉发酵成有机酸的速度过快，会造成瘤胃臌气、酸中毒和肝脓肿等疾病，此时瘤胃内环境的调控也集中于减慢淀粉发酵速率或中和发酵酸。表1 谷物来源与加工方法对淀粉消化位点及其消化率的影响 10Table 1 Effect of grain sources and processing methods on starch digestibility and s
16、ite of starch digestion消化率/%品种 加工方法 淀粉进食量 /kgd-1瘤胃 肠道 全消化道玉米 干压扁 2.061.08 76.27.9 16.26.7 92.23.0蒸汽压片 2.200.52 84.84.1 14.13.7 98.90.8蒸汽压扁 6.91 72.1 19.0 91.2高水分 3.89 89.9 6.3 95.3磨碎 10.65 49.5 44.0 93.5干压扁 4.811.49 59.812.0 26.111.4 87.25.4蒸汽压片 4.78 78.4 19.6 98.0高水分和磨碎 3.64 73.2 19.6 92.8高粱磨碎 3.81 70.0 15.4 91.0干压扁 4.091.74 80.73.9 13.73.8 94.32.9大麦蒸汽压扁 4.53 84.6 13.6 98.2干压扁 2.94 88.3 9.9 98.2小麦蒸汽压扁
