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1、塔里木盆地土壤结构对当地植物生长及石化能源利用的影响初步探究摘要对植物而言，水分是影响其生存、生长和发育的重要因素。由于植物的呼吸作用和光合作用会带来水分的流失，所以当植物蒸腾速率超过吸收速率或土壤缺乏植物所需要的水分时，植物将发生干旱胁迫。据不完全统计，世界上干旱、半干旱地区多达总面积的1/3，我国干旱、半干旱地区约占本国国土面积的 1/2，我们需要对此引起足够的重视。我国干旱荒漠地带大多风沙灾害严重，且以降水贫乏变异大为突出特征，其可能蒸散一般是降水的 210 倍，水资源十分紧缺。这些大面积的沙荒地和沙漠戈壁，生态系统极其脆弱，为了更好的保护、改造和开发利用这些地区，有一项很重要且意义深远
2、，成效卓著的措施，即为植物措施，那么研究这些地区典型乡土树种的抗逆机制便显得尤为重要。今天我们将主要来研究塔里木盆地这一极具代表性的干旱地区，研究其土壤结构与水质对植物农作物生长的影响，而我们特别选中了塔里木盆地内最常见且最具有研究价值的植物胡杨进行初步研究，希望能管中窥豹，由此探究土壤结构与水质分布对农作物的影响与改进方式，以及对研究石化能源带来一定的帮助。关键词：塔里木盆地； 胡杨； 耐旱性； 研究 能源紧缺一直以来都是国家建设发展和战略布局中亟需解决的大问题，迅猛增长的油气石化资源需求量促使国家加大对油气资源地区的勘探投入，相应的在这些地区展开了大量的地质方面的调查研究工作，如中国西部塔
3、里木盆地就是这样一个国家重点关注的油气石化资源有利地区。中亚陆内由于印度板块和欧亚大陆板块的碰撞和持续的汇聚作用强烈变形，引起昆仑山、天山等古生代造山带复活及帕米尔高原的大幅向北推移旋转，使得碰撞造山带两侧及其以北的天山一带成为欧亚大陆内部新构造运动十分强烈的地区之一(Molnar et a1.,1975 ; Tapponnier et al. , 1977 ; Avouac et al.1993; Hendrix et al., 1994; Sobel et al., 1997)。南天山、西昆仑和塔里木盆地三大构造单元在塔里木盆地西北缘交汇，形成了帕米尔一西昆仑山北麓和西南天山南麓逆冲褶皱带
4、，它们控制了该地区地形地貌、河流水系分布，并对塔里木地区油气的运移、聚集、保存和地震活动有着重要影响(曲国胜等，1996; 1998;陈杰等，1997; 2001;王平在等，2002)。但是，山前构造带地质结构复杂、构造特征及构造演化研究程度低、地震资料品质差成为制约塔里木地区内油气石化资源勘探的主要因素。本论文的重点研究地区即位于塔里木盆地西北缘，隶属于南天山冲断褶皱带西段、西昆仑造山带西部帕米尔构造结(外帕米尔带)和塔里木盆地西北部(喀什凹陷)三个大构造单元的交汇部位，我们将重点探讨土壤结构该地区的油气石化资源的开发利用的影响及塔里木盆地能源的可持续发展。一、绪论胡杨是在极端干旱、贫瘠等条
5、件下生长发育的一些植物种类，它们不仅具有独特的形态解剖结构和水分生理特征，表现出极强的抗旱能力，而且在其脆弱生态系统稳定性的维持和受损生态系统的恢复重建中起着重要的作用。胡杨在很大程度上依靠自身结构和生理特性调节水分平衡适应环境、繁衍后代，是干旱地区的代表性植物，在塔里木盆地大面积存活，研究胡杨具有很强的代表性，一般认为生理抗旱性要比解剖结构的抗旱性重要得多。胡杨在光合特性方面，在干旱胁迫的第 1d、第 2d 增加气孔导度的同时增加蒸腾速率来增强根部吸水动力，以适应干旱条件。从第3d 开始蒸腾速率降低速度远远大于光合速率，从而提高水分利用率。光合速率在干旱胁迫期间呈单峰曲线，干旱胁迫前期，气孔
6、因素是引起胡杨叶片光合速率的下降的主要原因；而在严重干旱胁迫下，限制胡杨叶片光合速率的主要是叶肉细胞同化能力降低等非气孔因素造成的。胡杨具有较强的渗透调节能力，在连续土壤干旱条件下在干旱胁迫前期小分子量的有机溶剂脯氨酸、可溶性氨基酸及无机离子（K+、Na+）大量积累，到干旱胁迫后期这些物质含量都呈现下降的趋势，复水 3d 后都回落到对照的水平。可溶性蛋白质含量在干旱胁迫前期呈下降趋势，而到了干旱胁迫后期可溶性蛋白质含量上升，成为胡杨主要的渗透调节物质，使胡杨幼苗渗透调节策略发生根本性的转变。胡杨最突出的生理特性是具有极强的耐脱水性，引起学者们广泛关注。Liu等（2003）通过对内蒙古沙地 10
7、4 种植物叶渗透势的研究发现，从湿地到固定沙区，植物水势依次降低，其中超旱生植物小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）叶渗透势可低达-6.54MPa。Jay（1982）指出，旱生植物柽柳（Tamarix chinensis）小枝的水势从清晨的-0.9MPa 降低到中午的-2.6MPa，到下午水分才得到缓解，说明柽柳能通过维持极低的水势来适应干旱环境。Busch 等（1995）用 P-V 技术研究了北美柽柳的渗透势，结果显示柽柳具有较高的细胞溶质浓度，在膨压为零和完全膨压时的渗透势远低于其他植物，具有较强的抗旱性。董学军等（1998）利用 P-V 技术研究了毛乌素沙地9 种沙生灌
8、木的水分关系及其变异性，发现极抗旱的旱生灌木霸王（Zygophyllumxanthoxylon）和四合木（Teraenaa mongolica）具有很低零膨压点的渗透势和原初渗透势，其零膨压点的渗透势分别达到-3.26MPa 和-2.58MPa。斯琴巴特尔等（2007）利用 P-V 技术也发现，胡杨临界渗透势很低。渗透调节是植物在水分胁迫下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式，它主要通过植物主动积累溶质来降低渗透势，从而降低水势，以从干旱的外界继续吸水，维持膨压等生理过程。Wang 等（2004）对我国内蒙古阿拉善地区几种旱生植物 K+和 Na+与脯氨酸在植物中的分布特征进行研究时发现，旱生
9、植物积累大量的 K+和脯氨酸，其脯氨酸含量是中生植物的 616 倍，是肉质旱生植物的 1.825.0 倍，并且叶、茎中脯氨酸含量依次是根中含量的 3.110.5倍，强旱生植物柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）可达 6092 倍。Xu 等（2002）对沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）的研究也发现在水分胁迫时，脯氨酸大量积累，可溶性糖特别是葡萄糖得到积累并且其含量随生长季节的不同而不同。这说明脯氨酸在植物中的大量积累可能对植物的渗透调节起着重要作用。蒸腾作用既是植物散失体内水分的主要途径，又是根系吸水的主要动力，在植物水分收支平衡当中扮演着重要角色。
10、Walter 等（1982）对旱生植物柽柳的蒸腾进行研究发现，在良好的水分条件下，蒸腾速率较高，在中午出现峰值。而在水分亏缺时，植物的蒸腾曲线会出现两个峰值。但董学军等（1994）对几种沙生植物的水分生理生态特征进行的研究却认为极适应干旱的植物如中间锦鸡儿（Caragana intermedia），其蒸腾曲线为单峰型，在水分亏缺条件下，气孔从中午一直关闭到傍晚。蒸腾强度主要通过气孔导度来体现，而气孔导度的轻微变化直接影响光合强度。水分胁迫对植物光合的抑制包括气孔抑制和非气孔抑制，前者是指水分胁迫使气孔导度下降，CO2进入叶片受阻而使光合下降，后者是指光合器官光合活性的下降（关义新等，1995）
11、。牛书丽等（2003）对内蒙古浑善达克沙地 97 种植物的光合生理特征进行研究发现，随着生境的旱生化，灌木和草本植物光合速率降低，水分利用效率升高。Ma 等（2003）对锦鸡儿属（Caragana）植物光合和水分代谢的地理渐变性研究也发现, 随着生境的旱生化，植物采取低蒸腾、高光合的节水对策。Filella 等（1998）也认为旱生植物通常以光合速率的降低来获得高的水分利用效率，而不是偏好缺水的生境。随着分子生物学研究的进一步深入和方法的日趋成熟，植物逆境生理研究也深入到分子水平，并在植物抗逆性分子生物学机制上取得了一系列的新进展。Dure 和Chlan 最早在棉花子叶中检测到 LEA 基因，
12、并于 1985 年得到了该基因的翻译产物，即 LEA 蛋白质。后来人们相继在小麦、大麦、番茄、大豆、胡萝卜等多种植物中检测到此类基因，说明这类蛋白在多数植物中都可以表达。LEA 蛋白有较高亲水性。在水分缺乏时，此种蛋白在细胞中像可溶性糖的作用一样，有增强束缚水的作用。Baker 等报道，缺水条件下，D13 和 D11 LEA 蛋白能“溶解”在细胞质的结构中，它们的结构中未卷曲部分，能形成适应其它结构的形状，此结构与水产生的结合力比糖形成的稳定性强，至少在晶体保护上比蔗糖好。McCubbin 和 Kay 发现小麦 Em 蛋白（D19）亲水性比多数球蛋白多肽强，在生理条件下，70%以上肽链处于无规
13、则卷曲状态，植物缺水时，这些特殊结构有束缚水分子的作用。随着基因库中越来越多的LEA3 基因的登录，根据其蛋白质结构特性，推测蛋白质功能，可为进一步验证 LEA3蛋白的生理功能提供理论依据（孙海丹，2004）。Xu 等（1996）将大麦 HVA1 基因（可编码一种 LEA3 蛋白质）转移到水稻发现，可以提高其抗盐、抗旱性。李云荫等（1996）对冬小麦根部进行重度渗透胁迫处理后，将叶片提取物进行高分辨率双向电泳分析发现，抗旱品种干旱诱导蛋白变化早于弱抗品种，水分胁迫后复水，蛋白质变化包括干旱诱导蛋白恢复至对照水平。蛋白质转录抑制剂放线菌素 D 可抑制干旱诱导蛋白的产生，说明其基因表达主要在转录水
14、平进行调控。胡杨为亚洲中部戈壁荒漠区特有的旱生落叶灌木，是这些荒漠区和荒漠草原的景观植物和水土保持植物。胡杨作为干旱沙地特有的乡土树种，是防沙治沙造林的首选树种之一（赵一之，1995）。本文从光合特性、渗透调节、抗氧化能力、干旱诱导蛋白等方面研究胡杨生理生化特性及干旱胁迫对这些生理生化特性的影响，试图为胡杨干旱适应性提供理论依据。二、胡杨耐旱性能研究（一）材料与方法1.实验材料 本试验所用胡杨。将培养 4060d 的胡杨，停止浇水进行连续土壤干旱处理，每隔 24h 测其土壤含水量及叶片水势，并测定植物的各种生理指标。干旱胁迫处理时间均为 8d。具体处理方法如下： 播种: 将胡杨的外果皮去掉，用
15、流动水冲洗 24h 后，将其种子培养在1.2%的琼脂上培养 2-3d 长出根后将其移栽到细沙土（1mm 土样筛筛选的细沙土）上，充分浇水，水分胁迫处理之前的苗期管理 40-60d。控制水分，进行土壤干旱胁迫：进行连续干旱处理，每隔 24h 测其土壤含水量及叶片水势，并测定植物叶片的各种生理指标。 测定生理指标：每个生理指标测定重复 3 次，取平均值。2.试验方法采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400 型便携式光合作用测定仪，在自然条件下从 7:00 时开始，每隔 2h 测定正常水分条件（CK）下和连续土壤干旱处理 1-8d 的胡杨的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（G
16、s）和胞间 CO2浓度（Ci）。（二）实验过程1.土壤干旱对胡杨光合特性的影响1.1.1 土壤干旱胁迫对胡杨气孔导度（Gs）昼夜动态的影响 气孔是植物叶片与外界交换水分散失和 CO2交换的的门户。气孔的关闭与开放是研究植物对水分胁迫做出响应的常用模式系统。气孔导度反映了气孔开度的大小，可以衡量气体通过气孔的难易程度，其值越大则气孔张开度越大，即气孔阻力越小，说明水汽、CO2等可顺利通过气孔进行交换。作物在受到干旱胁迫时，可以通过气孔调节来改变水分、蒸腾、光合和水分利用率的关系，在获得最大限度 CO2同化作用的同时，阻止植株水分降低到使组织受害的水平，这是作物适应干旱的重要机制。土壤干旱胁迫对胡杨叶片气孔导度昼夜变化的影响如图 1 所示。其气孔导度动态曲线呈单峰曲线，气孔导度在早、晚低而中午高，峰值出现在上午 11：00时。植物水势在-0.63MPa-1.76MPa（14d）范围内从 11：0
