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1、这是一门年轻的科学,它所教的很多内容都是从地球上的整个生命之网的小环节上所得到的。生态学还没有明确发展为一种结构严密的、或者说是由物理学的规律检验过的简化了的概括原则。不过,仍然有很多法则对我们现在所认识的生态圈已经是很明显的了,它们可以组成一种通俗的“生态学法则”。这就是下面所要论述的。 生态学的第一条法则: 每一种事物都与别的事物相关。 产生这个结论的某些论据已经讨论过了。它反映了生物圈中精密内部联系网络的存在;在不同的生物组织中,在群落、种群和个体、有机物以及它们的物理化学环境之间。 一个生态系统包括多重的内部相联的部分,它们相互影响着,单就这一个事实就有着某些令人惊异的结果。我们描述这
2、种系统行为的能力由于控制论的发展而获得很大的帮助,这个控制论的发展甚至比生态学还要更年轻。我们把这个基本概念以及这个词本身,都归功于已故的诺伯特维纳的创造性的思想。 “控制论”(sybernetics)是从希腊词“舵手”的意思中产生出来的,它涉及到掌握或控制一个系统的行动的各种过程的循环。舵手是一个系统的一部分,这个系统还包括着罗盘、船舵及船。如果船偏离了罗盘所指示的方向,这个变化就会在罗盘针的活动上显示出来。当舵手观察到这种变化,并分析了情况后,这个过程就决定了后来的结果:舵手转动船舵,船舵使船拐回原来的航向。这时,罗盘针也就转回到原来的已定的航向位置上,这个循环周期也就完成了。如果罗盘针只
3、是稍稍偏离了,而舵手把舵又转得太远,船的过分摆动也会在罗盘上显示出来它通过相反的活动来提醒舵手去纠正它的过火的行动。这样,这个周期的运转就使船的行进过程处在稳定的状态中。 按照一种非常相似的方式,稳定的控制论的各种关系也就构成为一种生态上的循环。例如,研究一下淡水的生态循环:鱼有机排泻物可致腐烂的细菌无机物藻类 鱼。假设由于一个异常的温暖的夏季天气,藻类得以迅速生长。它消耗了无机营养物,结果这个循环中的两个部分 藻和无机营养都超出了平衡,而向相反的方向发展。这时,生态循环的运转,就像船的运行一样,很快会将这种形势带回到平衡的状态,因为过多的藻类使鱼更容易获得食物,这就又减少了藻类的数量,而增加
4、了鱼粪,最后则导致营养水平的不断增长,这时鱼粪就腐烂了。这样一来,藻类和营养物的水平又向它们原先平衡的位置上回转。 在这样的控制论系统里,整个过程并非是通过严格的控制维持的,它是很灵活的。船在它的航线上运行并非总是稳定不变的,不过它最终还是要在它摇摆于真实的航线的起伏不停的运动中遵循总的方向。这些摇摆的频率是以其循环中的各个步骤中的相对速度所决定的,如船在船舵转动时所做出的反应时的速度。 生态系统也现出类似的循环,尽管这些循环受到多种多样的天气和环境的各种媒介的日常或季节的影响,而常常是不太明显的。这类生态学上的摆动的最为明显的例子是毛皮动物种群大小的阶段式的变化。例如,在加拿大的动物捕猎史上
5、,兔子和山猫的种群是以几十年为一转折的。当兔子很多时,山猫的繁殖也很快,山猫种群的增大越来越多地影响到兔子的种群,使它减少下来;当兔子变得稀少时,也就没有足够的食物维持大量的山猫了;当山猫开始死去时,兔子所受的威胁也就较少些,于是数量开始增加。如此循环往复。这些变化成为简单循环的组成部分,在这种循环中,山猫种群无疑是与兔子种群有关,而兔子种群也反过来与山猫种群有关。 在这种摆动系统中总存在着一种危险,即整个系统在这种摆动中的辐度超出于平衡点,以致这个系统不能再恢复它的正常水准时,整个系统就将崩溃。例如,假定在兔子山猫循环周期的一部分摆动中,山猫设法吃掉了所有的兔子(或者就只剩了一只了),这样,
6、兔子的种群就不可能再繁殖了。在正常的情况下,当兔子被吃掉时,山猫就要开始挨饿,但这一次,山猫种群减少之后是再不会有兔子数量的增加了。结果,山猫就要死去。整个兔子山猫的体系也就崩溃了。 这与伴随着生态上的崩溃的那种被称为“富营养”的情况是相同的。如果水中的养分变得高到足以刺激水藻的迅速生长,稠密的水藻群体就会因为自身光合作用效力的限制,而不能被长久地维持下来。随着水中水藻群厚度的增加,光合作用所需要的、能够达到水藻群低部的光则急剧消失,结果,任何茁壮的、过分生长的水藻都会很快死去,同时留下有机残骸。这样,有机物质的含量就会变得那样大,以致它的降解完全消耗了水中所含的氧。于是腐生细菌死去,因为它们
7、必须有氧才能生存。整个水生循环崩溃了。 控制系统的能动行为,例如它的天然摇摆的经常性,随着外部变化而变化的速度,以及它的总的效率,都是依其各个步骤的相对速度而变化的。在船的体系中,罗盘针是在一秒钟的范围内摆动的,舵手则要花费几秒钟来做出反应,船则要在数分钟的时间内才能做出相应的摆动。这些不同的反应时间相互作用,产生了船总是要有以它的航线为中心的特有的摆动。 在水生生态系统中,生物上的每一个步骤也都有一个特有的反应时间,它以存于其内的有机物的新陈代谢和再生速度为依据。产生新一代的鱼的时间可能是几个月,产生新一代水藻的时间则可能是一天的事,而引起腐烂的细菌的再生则可能只在几小时内。这些有机物的新陈
8、代谢的效率是1,水藻的比率就大约是100,而细菌大约是1万。 如果整个循环系统要保持平衡,那总的周转率就必然由最慢的一个步骤来控制,如鱼的生长和新陈代谢。任何外部的迫使这个循环中的一部分运转得比总的效率还要快的影响,都会产生麻烦。例如,鱼排泻废物的效率决定着细菌引起腐烂的效率,而氧的消耗率又以腐烂率为准。在平衡状态中,由水藻提供的和来自空气的充足的氧供给能产生腐生细菌。假定有机废物进入这个周期循环的速度人为地增大了,例如有污水倒入水中,这时所提供的腐生细菌就由于有机废物而大大高于正常水平,于是,由于它们急速的新陈代谢,而能够在增加了的大量有机物质上迅速地发生作用。结果,腐生细菌对氧的消耗率就会
9、超过藻类的氧产生率(从空气中进入的氧的速率),从而使氧的水平减至零,这个系统也就崩溃了。所以,循环周期的各个不同过程的效率是处在一种自然的平衡状态中的,这种平衡状态只有在没有外部加在这个系统上的干扰时才能维持下来。当这样一种影响来自循环以外时,它就不再由循环关系中的自我调节所控制了,从而也就成为对整个系统的稳定性的一种威胁。 各种生态系统在它们的快慢差率的特点上显然是不同的,因此在自然改变了的环境或者趋向崩溃点的速度也是千差万别的。例如,水生生态系统的转换要比土壤生态系统快得多。所以,一英亩种群丰饶的海域,或者一英亩鱼池每年所产生的有机物质要比一英亩苜蓿多7倍。土壤的循环转换之所以慢,是因为它
10、的转换步骤中有一步非常慢即从土壤的有机物贮存中释放营养物的那一步这一步,比在水生生态系统相应的那一步慢得多。 一个生态系统在它被驱向崩溃前所能承受的压力的量,也是它的各种内在联系和它们反应的相应的速度的结果。生态系统越复杂,它对其所承受的压力的抵抗就越有效。例如,在兔子山猫系统中,如果山猫有一种可以选择的食物来源,它们就有可能在兔子的突然枯竭中幸存。从这个角度上说,建立别的支路上的分支增加了一个生态系统对压力的承受能力。大部分生态系统都是那么复杂,以致它们的循环都不是在简单的圆圈内进行的,而是由许多分支交叉起来形成了一个网络,或者是内部相互联系的结构。就如同一张网一样,网中的每个结都是通过几股
11、线与其他线结联在一起的,这种结构比无分支的线圈,在抵抗瓦解的能力上要强得多。环境污染常常是一个讯号,即一个生态系统的联系被切断了,或者是这个生态系统已经被人为地简化了,并且因此而变得难以承受压力和抵御最终的崩溃。 生态系统的各个反馈特性会引起极其重大的扩大和强化过程。例如,在食物链中,小鱼吃虾米,大鱼又吃小鱼的这种事实,不可避免地要在食物链的顶端的最大的有机体内产生一定的各种环境因素的聚集。较小的有机体在新陈代谢率上总是比较大的有机体显得高得多,这样,它们的那些与摄入机体中去的被氧化了的食物的量也要更大一些。所以,一种在食物链顶端中的动物是靠消费大量位于食物链中较低处的有机物体来生存的。从而任
12、何在食物链中较低级的有机物质中出现的新陈代谢物质,都将浓集在顶端的有机物体之中。所以,如果滴滴涕(这是一种不能很快被新陈代谢的物质)在土壤中的浓度是1 个单位,它在土壤中生活的蚯蚓体内就会达到10-40个单位,而在吃蚯蚓的山鹬体内,滴滴涕的浓度就会达到200个单位的程度。 这一切都是由于生态系统的一个简单的事实所引起的 每个事物都是与别的事物相联系的,这个体系是因其活动的自我补偿的特性而赖以稳定的;这些相同的特性,如果超过了负荷,就可能导致急剧的崩溃;生物网络的复杂性和它自身的周转率决定着它所能承受的负荷大小以及时间的长短,否则就要崩溃;生态网是一个扩大器,结果,在一个地方出现的小小混乱就可能
13、产生巨大的、波及很远的、延缓很久的影响。 生态学的第二个法则:一切事物都必然要有其去向。 当然,这仅仅是对一个物理学的基本法则物质不灭定律的有点通俗的重述。把它运用到生态学上,这个法则所强调的则是,在自然界中是无所谓“废物”这种东西的。在每个自然系统中,由一种有机物所排泻出来的被当做废物的那种东西都会被另一种有机物当做食物而吸收。动物所排出的二氧化碳是一种呼吸的废物,这正是绿色植物所需要的一种基本营养。植物排出氧,氧则被动物所利用。动物的有机粪便滋养着可引起腐烂的细菌。它们的废物,如硝酸盐、磷酸盐和二氧化碳这样一些无机物,则成了藻类的营养物。 不断地探究“向何处去”的问题,可以得出很多关于一个
14、生态系统的令人惊讶的有价值的资料。例如,试想一种含水银的家用物品的结局一个只是最近才被人看到的影响环境的客观事实。买来一节含水银的干电池,在电力被使用枯竭后,就“被扔掉了”。但是,它实际上去了哪儿呢?首先,它被装在一个放垃圾的容器里,这个垃圾袋被收集起来,并被送进了焚化炉。在焚化炉里,水银被加热了,这就产生了水银蒸气,它们从焚化炉的烟囱里喷出来,而水银的蒸气是有毒的。它们被风带走,最后由雨和雪送到了地面。我们可以设想一下,当它落入到山里的湖泊中时,水银凝缩并沉入湖底。在这儿,在细菌的作用下,水银被转化成为甲基汞。它可以溶于水,并被鱼吸收;但它不能进入新陈代谢,水银则积存于鱼的器官和肌肉中。鱼被
15、一个人捉来并食用,水银则在这个人的器官中积存下来,它将在这里出现危害。如此继续下去。 这是一个非常有效的追踪一条生态途径的方法。这也是一个消除先前的那种概念的很好的方法,那种概念认为某些东西在被扔掉时,就毫无用处地走开了;实际上,它只是从一个地方迁到另一个地方,从一种分子形式转化为另一种,它一直在任何一种有机体的生命过程中活动着,在一段时间里,它就隐藏在这种有机体之中。现今环境危机的主要原因之一就是,大量的物质成为地球上的多余物,它们被转化成新形式,并且被允许进入到尚未考虑到“一切事物都必然有其去向”的法则的环境之中。结果,而且常常是,大量有害物质会在自然状况下,在并不属于它所在的地方累积起来
16、。 生态学的第三条法则:自然界所懂得的是最好的。 根据我的经验,这条原则会遇到激烈的反对,因为它与一种根深蒂固的思想相矛盾。这个思想认为人类是无以伦比的。现代技术的最普遍的特点之一,被认为是它可以按照预想去 “改造自然”提供食品、衣服、住宅、各种通讯和交际的手段,这些都是优越于那些人在自然中可利用的东西的。坦白地说,生态学的第三个法则认为,任何在自然系统中主要是因人为而引起的变化,对那个系统都有可能是有害的。这是一个很极端的看法,然而我认为,如果从一个适当的特定的前后关系的角度去理解,它是具有很多优势的。 我发现用一种类推的方法来解释这个原则是很有用的。假定你要打开你的表壳,闭上你的眼,然后把一只铅笔插进那些裸露的器件中间。几乎可以肯定地说,其结果是这只表被损坏了,但结果也并非绝对如此。有着某种有限度的可能性,即这只表出了差错,